Пищеварение собаки начинается с полости рта. Внутренняя оболочка губ покрыта слизистым эпителием, с большим выделением жидкости. Кроме этого у собаки шесть слюнных желез, которые распределяются по парам.
Две железы называются заушными , они расположены на молярах и имеют по одному протоку в каждой железе, выводящей на 3-4-й премоляр верхней челюсти свое производство слюны.
Две подчелюстные железы находятся под языком. Это железы, которые дают самое большое количество слюны и у них множество слюнных протоков. Это самые производящие слюны железы.
Две защечные железы. Расположены на нижней челюсти и выходят на второй премоляр.
У собаки очень большое количество слюны. Крупные собаки в день производят до 3-х литров слюны, у мелких пород типа чихуахуа до 700 мл в день. Пища собаки должна быть более увлажненной, чем у человека. Слюна состоит на 70% из воды, 15% белка, дающего вязкость слюны и небольшого количества лизоцима (он обладает свойством перекиси водорода, т.е. останавливает кровь). Слюна собаки не имеет антибактерицидных свойств. В составе слюны также есть ферменты (энзимы). Ферменты- это катализаторы, химические вещества, способные ускорять или замедлять процессы. Ферменты не участвуют в пищеварении, они только включают органы на работу. Ферменты в слюне способны расщеплять виноградный сахар - глюкозу. Во рту у собаки располагается мышечный орган - язык
. Язык
состоит из поперечно-полосатой мускулатуры с ороговевшей поверхностью. В основании языка находится хрящ, который проталкивает пищу, а складывая язык лодочкой собака пьет воду. На языке располагаются листевидные
(вкусовые) сосочки их у собаки около 3-х тысяч, они тактильные, воспринимают вкус за счет контакта. К примеру у человека их около 9-ти тысяч, в то время как у кошки около 3-х сот. Валиковидные
сосочки определяют качество пищи и грибовидные
сосочки.
Язык плавно переходит в глотку. Далее в шее проходит пищевод и трахея. Одно отверстие начинает пищевод, второе- верхние дыхательные пути (трахея). Надгортанный клапан прикрыт, когда собака ест и открыт, когда собака дышит. Пищевод закрывает кольцевая мышца - сфинктер. За сфинктером следует непосредственно сам желудок. Желудок
разделяется на три отдела: верхний
(кардиальный) отдел, среднюю
часть (фундальную), в которой работают косые мышцы желудка, отвечающие за перемешивание пищи и последняя нижняя
часть желудка - пилорус. Печень
у собаки большая, около 20г на кг веса собаки. Она расположена по середине, имеет шесть долей и окружает желудок. Желудок у собаки смещен влево, в наполненном состоянии очень большой, у крупной собаки его можно прощупать. Печень является природным фильтром собаки. К печени поступает вся кровь, которая оттекает от ЖКТ (желудочно-кишечного тракта). Вся кровь собирается в печеночную вену, она очень толстая, в нее собирается вся кровь от пищевода до прямой кишке и эта кровь фильтруется через печень.
Строение печени
(застенная железа)
Наружная оболочка печени называется брожейкой. Она разрастается петлями и прикрепляет орган к диафрагме. Оболочка проникает внутрь и делит печень на дольки. Каждая долька печени заполнена губчатой, пористой тканью. Каждая такая ячейка имеет огромное количество капиляров. Система кровоснабжения печени называется чудесной венозной сетью. Заполняя каждую ячейку, кровь фильтруется как через губку и в печени оседает около 80% всей гадости от ЖКТ. Таким образом, очищаясь кровь выходит обратно и входит в кровеносное русло.
Первое свойство печени
- природный фильтр. Такой же системой фильтрации в организме являются почки.Второе свойство печени - это участие в пищеварении. Она секретирует желчь, желчный пузырь собирает в себя желчь и концентрирует ее. Стенки желчного пузыря проницаемые, сквозь них выходит излишек воды. Если печень выпускает просто желчь, то желчный пузырь содержит именно концентрированную желчь. Такая густая желчь необходима при приеме тяжелой (жирной) пищи. Желчь загустевает, когда нет оттока и эта причина появления желчекаменной болезни. К ней больше склонны суки. Во избежание появления желчекаменной болезни собаку необходимо кормить несколько раз в день.
Третье свойство печени . Во внутриутробном состоянии она является кроветворным органом. Через печень происходит фильтрация крови от матери. Пуповина щенка содержит две артерии и две вены. Вся кровь, которая идет от матери к щенку проходит фильтрацию печенью. Печень у щенка расположена прямо по середине брюшины, на место она встает на 5-й день после рождения, окончательно ее место формируется к 21-му дню. Печень плода является кроветворным органом, в ней рождаются как красные, так и белые кроветворные тельца. Это свойство прекращается с рождением щенка, с его первым вздохом.
Четвертое свойство - нейтрализация химических веществ. К примеру, период полураспада лекарств: 60% выводится печенью и 40%- почками. Печень также является кладбищем гормонов и ферментов, те которые организм выпустил, но не востребовал.
Пятое свойство печени - задержка (депо) крови, около 15%.
Шестое свойство печени - задержка калия. Калий дает тонус сосудам, стабилизирует ткани сердечной мускулатуры. Депо витаминов группы В: В1, В6, В12. На основе витамина В1 происходит синтез желудочного сока, синтез ферментов. В6 дает тонус сердечной мускулатуре. В12- витамины печение, отвечающие за рост волос, состояние кожных покровов. По мере необходимости они изымаются организмом из печени. Красно-коричневый цвет печени обусловлен большими залежами меди, также расходуется из печени по мере необходимости. Печень синтезирует белки крови: альбумина и фибрина. Альбумин - белок, который растворен в плазме кровеносной и лимфатической системы. Фибрин - белок, ответственный за возникновения сгустка, который перекроет отверстие, т.е. выступает клеем на который садятся тромбоциты и образуют кровеносный сгусток, закрывающий рану. Основной запас сахара - гликоген также находится в печени.
Особенности строения и пищеварения.
Желудок собаки . Перед входом в желудок находится сужение, которое запирает кольцевая мышца. Сужение служит для того, чтобы отвергнуть большие куски (кости), не перемолотые с помощью зубов. Слюна у собаки щелочная, верхний отдел желудка имеет щелочную реакцию. Желудок представляет собой вздутый шарик с бороздками. Это дает возможность увеличиваться, когда в него попадает пища. Внутренняя поверхность желудка выстлана эпителиальной секретирующей тканью. Также в желудке есть железы, которые вырабатывают желудочный сок. Железы верхнего отдела желудка дают нервную фракцию. Тем самым выделение желудочного сока может быть без попадания пищи в желудок. Например, собака может выделять желудочный сок на звук от хлопка холодильника, просто от взгляда на еду. Желудочный сок состоит из воды, слизи и белков. В верхней части желудка нет "своих" ферментов, сюда ферменты попадают со слюной. Три основных гормона: мотилин- отвечает за движение пищи по ЖКТ, гастрин - заставляет работать пристенные железы желудка и выпускать желудочный сок, серотонин (относится к эндорфинам) - гормон радости. Чем вкуснее еда, тем больше гормона серотонина.
Средняя часть желудка -
фундальная
. В ней располагаются косые мышцы желудка, которые перемшивают пищу. Пристенные железы желудка выпускают фракцию желудочного сока, нервногумморальную. Гуммор - жидкость самое большое количество секретируется именно в фундальной части желудка. Здесь уже примешиваются ферменты. Главный фермент - хемозин (ренин) - фермент створаживания молочных продуктов. Идет переваривание и усвоение молочно-кислых белков. У щенков до 4-х месячного возраста большое количество хемозина для переваривания молока. А после резко снижается. У взрослых особей хорошо перевариваются кисло-молочные продукты. Реакция в среднем отделе желудка начинает быть слабокислой. В небольшом количестве в составе желудочного сока в среднем отделе желудка содержится соляная кислота 0,1%. По мере продвижения к нижней части желудка (пилорусу
) усиливается кислотность среды. Третья фракция желудочного сока- гумморальная. Секретирующая пристенная железа содержит большое количество соляной кислоты, которая призвана убить все живое (вирусы, бактерии, кокки, попавшие с едой).
Жидкие бактерии нужно давать до еды. Они обтекают по стенкам желудка, пока не успела выделиться соляная кислота, т.к. она вырабатывается в 3-й фазе.
Две кольцевые мышцы нужны для того, чтобы не было выброса пищи назад (обратной перстальтики).
Рвота по утрам с примесью желчи сигнализирует о том, что у собаки в верхнем отделе желудка кислота. Возможные причины: концентрация соляной кислоты слишком большая (желудок выпускает больше, чем ему необходимо), либо в верхнем отделе желудка поселились бактерии (они также закисляют среду). Полная эвакуация пищи из желудка происходит за 6 часов. Обработанная желудком пища называется химус. Далее химус попадает в двенадцатиперстную кишку (первый отдел кишечного тракта), его протяженность около 20 см. В S-образном изгибе находится поджелудочная железа.
Прикрепленная часть поджелудочной железы - это основной производитель пищевых ферментов. Свободный конец поджелудочной железы - это железа внутренней секреции, дает ряд важнейших гормонов , таких, как инсулин, который заставляет ткани, клетки воспринимать сахар. Антогонистом инсулина выступает глюкогон, он прекращает восприятие сахара (он его складирует).
Поджелудочная железа дает основной фермент панкреатазу , состоящую из амилазы, липазы и протеазы. Под воздействием протеазы идет расщепление сложных белков на составные части белка и аминокислоты. Амилаза дает нам моносахариды. Углеводы: крупы, сахар. Липаза- расщепление сложных жиров на три молекулы глицерина и одну молекулу жирной кислоты. Захлестывание желчи в поджелудочную железу заставляет ее работать. Сок поджелудочной железы и желчный сок выливаются в просвет 12-ти перстной кишки и далее происходит нейтрализация соляной кислоты, желчь соединяется с химусом и нейтрализует его. Клетки энтероциты тонкого кишечника могут работать только в слабощелочной либо нейтральной среде.
Третье свойство желчи- омыление жиров
или распад сложных жиров на глицерин и жирные кислоты. Стенки 12-ти перстной кишки не имеют желез в просвете, которые дают протоки и не имеют желез, которые дают ферменты. В 12-ти перстную кишку ферменты поступают от поджелудочной (застенной) железы и желчь от печени.
Далее начинается тощая кишка
- самый протяженный участок кишечника. Длина кишечника собаки составляет пяти кратную длину косой туловища собаки. В тощей кишке происходит основное усвоение продуктов питания.В тощей кишке расположены клетки энтероциты
. Тощий кишечник имеет петли, петли подвешены на брожейке (разрастание наружной оболочки органа). Петли прикрепленные, но находятся в свободном состоянии, для того, чтобы обработанный химус мог продвигаться. Кишечные крипты содержат в себе клетки энтероциты (клетки тонкого кишечника). Энтерит - это воспаление клеток энтероцитов. Условия работы клетки энтероциов - это слабощелочная среда либо нейтральная. Если воспалена внутренняя оболочка кишечника, значит основные клетки пищеварения, которые выбирают к себе продукты не будут работать. Происходит полное несварение. При плохой работе печени, недостаточно нейтрализована соляная кислота проходит в просвет тощего кишечника и кислота обжигает стенки и тем самым разрушает клетки энтероциты. Плохая работа печени тянет за собой плохую работу поджелудочной железы, потому что она работает под воздействием желчи. Из-за недостатка ферментов в поджелудочной железе химус подходит к кишечным криптам недостаточно обработанным. Свободные ферменты на криптах - это не ферменты пищеварения, это ферменты, которые притягивают к себе продукты питания и вещества, содержащиеся в химусе. Внутри криптов содержатся энтероциты 2-х видов: бокаловидные
производят обеззараживающее действие: нейтрализуют тяжелые металлы, токсины, частичные остатки кислоты, работают, как помощники каемчатых энтероцитов. Каемчатые
, через них идет кровь, проникают питательные вещества, полученные в результате химических реакций, которые получаются при разложении жиров на глицерин и жирные кислоты, белков на аминокислоты, углеводы на моносахариды. Каемчатые энтероциты работают, как фильтры, всасывают в себя питательные вещества и выпускают их в кровь. Потом вся эта кровь идет через ворота печени, по печеночной вене в чудесную венозную сеть и фильтруется через ткань печени. Тощая кишка имеет условную границу с подвздошной кишкой. Подвздошная кишка
- последний отдел тонкого кишечника, в ней мало жидкости, которая поступает из желудка. Граница между тонким и толстым кишечником ярко выражена 2-х сторонним клапаном. К толстому кишечнику среда начинает закисляться. В толстом кишечнике
пищеварение происходит за счет жизнедеятельности бактерий. 5млн. видов бактерий, находящихся в равновесии формирует пищеварение в толстом кишечнике. В начале толстого кишечника стоит слепая кишка
, следом идет ободочная кишка
. Внутренняя поверхность слепой кишки покрыта лимфоидными образованиями. В нее попадает трудно перевариваемая пища, твердые проглоченные предметы и всякая не распознанная гадость, которая содержится в химусе и требует осмысления. Слепая кишка- это своеобразный отстойник. Задача слепой кишки обеззаразить. Твердые и не распознанные предметы обволакиваются слизью и выходят через задний проход.
Ободочная кишка постепенно меняют среду на кислую, в ней уже появляются бактерии. Ободочная и прямая кишка
имеют условную границу. Толстый кишечник называют иссушителем каловых масс. 10% воды воспринимается желудком, а 90% толстым кишечником. В толстом кишечнике всасываются электролиты, витамин К, Са, F из продуктов питания; усваиваются трудно перевариваемые углеводы (шроты круп, мед), витамины; идет сбраживание углеводов; гниение белков; иссушение воды. Чем дольше каловые массы стоят в толстом кишечнике, тем слабее перестальтика, соответственно каловые массы тверже, что может привести к запору. Среда в толстом кишечнике резко кислая за счет бактерий. Заканчивается толстый кишечник кольцевой мышцей, сфинктером
(заднее проходное отверстие). Также открывается при закисление среды.
Параанльные железы
- железы, находящиеся вокруг анального отверстия и как другие железы имеет выводные протоки и сально-потовый секрет, который имеет ферромоны (опознавательные знаки) присущие только данной особи. Поэтому собаки при знакомстве обнюхивают анальные железы друг друга. Секрет выходит на кожу и смачивает ее, чтобы идущие каловые массы не царапали кожу заднего прохода. Анальные железы работают только когда каловые массы твердые. Болезнь параанальных желез возникает вследствие застоя анального секрета, когда каловые массы мягкие (без шрота), нет давления на анальные железы и не происходит опорожнение секрета.
10 - десна
11 - подъязычно-челюстная складка
22 - язык
30 - эмаль зуба
31 - коронка зуба
Зуб состоит из дентина, эмали и цемента.
Дентин
- ткань, составляющая основу зуба.
Дентин состоит из обызвествленного матрикса, пронизанного дентинными трубочками, содержащими отростки клеток одонтобластов, выстилающих полость зуба. Межклеточное вещество содержит органический (коллагеновые волокна) и минеральный компоненты (кристаллы гидроoксиапатита). Дентин имеет различные зоны, различающиеся по микроструктуре и окраске.
Эмаль - вещество, покрывающее дентин в области коронки. Состоит из кристаллов минеральных солей, ориентированных особым способом с образованием эмалевых призм. Эмаль не содержит клеточных элементов и не является тканью. Цвет эмали в норме от белого до кремового с желтоватым оттенком (отличать от зубного налета).
Цемент - ткань, покрывающая дентин в области корня. По строению цемент близок к костной ткани. Состоит из клеток цементоцитов и цементобластов и обызвествленного матрикса. Питание цемента происходит диффузно со стороны периодонта.
Внутри зуба имеется полость , которая подразделяется на корональную полость и канал корня , открывающийся вышеупомянутым отверстием верхушки зуба . Зубную полость заполняет пульпа зуба , состоящая из нервов и кровеносных сосудов, погруженных в рыхлую соединительную ткань и обеспечивающих обмен веществ в зубе. Различают корональную и корневую пульпы .
Десна
- слизистая оболочка, которая покрывает зубные края соответствующих костей, плотно срастаясь с их надкостницей.
Десна охватывает зуб в области шейки. Она обильно кровоснабжена (склонность к кровоточивости), но относительно слабо иннервирована. Желобоватое углубление, находящееся между зубом и свободным краем десны, называется десневой бороздой.
Периодонт, стенка альвеолы и десна формируют поддерживающий аппарат зуба - пародонт .
Пародонт
- обеспечивает прикрепление зуба к зубной альвеоле.
В его состав входят периодонт, стенка зубной альвеолы и десна. Пародонт выполняет функции: опорную и амортизирующую, барьерную, трофическую и рефлекторную.
СМЕНА ЗУБОВ
Зубы собаки, как и большинства млекопитающих, относятся к дифиодонтному типу, то есть в течение жизни животного происходит одна смена зубов: первое поколение - временные , или молочные зубы замещается зубами второго поколения - постоянными . У собак не сменяются лишь Р1, которые прорезываются вместе с молочными зубами и остаются постоянными.
Таблица Сроки прорезывания зубов у собак
(по данным Ж. Хозгуд и соавт., 2000).
Смена зубов (обзорная рентгенограмма)
ТИПЫ ЗУБОВ
Собаки - гетеродонтные животные, т.е. обладают зубами различного строения в зависимости от выполняемых ими функций. Различают зубы следующих типов: резцы , клыки и коренные зубы : предкоренные (ложные, малые коренные) , или премоляры и истинно коренные , или моляры , не имеющие молочных предшественников.
Зубы, расположенные по очередности в ряд, формируют верхнюю и нижнюю зубные дуги (аркады) . Верхняя аркада представлена 20-ю, а нижняя - 22-мя зубами (соответственно по 10 и 11 с каждой стороны).
Анатомия резцов верхней аркады
Резцы
Между окрайком и клыком верхней дуги, а также клыком и первым премоляром нижней имеются промежутки - диастемы, обеспечивающие смыкание клыков.
Коренные зубы каждой аркады увеличиваются в размере дистально до самых крупных секущих зубов, называемых также хищными . Коренные зубы имеют различное строение на верхней и нижней дугах, в связи с чем их строение будет рассмотрено отдельно.
Премоляры - по 4 с каждой стороны.
Р I - имеет 1 (редко 2) бугорка коронки и 1 корень.
Р 2,3 - коронка имеет 3 зубца: крупный медиальный и 2 меньших дистальных; зуб имеет 2 корня - медиальный и дистальный;
Р 4 - коронка имеет 3 бугорка: крупные медиальный
и дистальный и меньший язычный; корней 3, они соответствуют бугоркам по расположению.
Моляры - по 2 с каждой стороны. Их продольные оси параллельны между собой и перпендикулярны медианной плоскости.
М 1 - коронка имеет 6 бугорков: 2 крупных щечных, средний - язычный и 3 маленьких между ними. Зуб имеет 3 корня: мощный язычный
и 2 меньших щечных - медиальный и дистальный.
М 2 - коронка имеет 4-5 бугорков: 2 щечных (медиальный и дистальный) и 2-3 язычных. Корней 3, их расположение аналогично таковому у М 1.
Р 1-4 сходны по строению с таковыми верхней аркады, за исключением несколько более длинных и суженных корней.
Нижний Р 1 в литературе иногда обозначается как волчий зуб.
Моляры - по 3 с каждой стороны.
М 1 - самый крупный из коренных зубов. Коронка имеет 5 бугорков: медиальный, 2 дистальных и 2 средних между ними: мощный щечный
и меньший язычный. Корней 2: медиальный и дистальный.
М 2 - коронка имеет 3-4 бугорка: 2 медиальных и 2 дистальных. Зуб имеет 2 корня, одинаковых по размеру: медиальный и дистальный.
М 3 - меньший из моляров, коронка обычно имеет 1 или 2 бугорка. Корень один, редко два.
ЗУБНАЯ ФОРМУЛА
Запись зубов в виде цифрового ряда, где каждая цифра обозначает количество зубов определенного типа на одной стороне каждой аркады в направлении от медианной плоскости называется зубной формулой .
Зубная формула имеет вид:
молочные зубы D: ICР/IСР
коренные зубы: Р: IСРМ/IСРМ.
Формулы зубов собаки:
D: 3130/3130
Р: 3142/3143.
Таким образом, 28 молочных (здесь не следует учитывать первые премоляры, по сути являющиеся постоянными зубами, хотя они и прорезываются с молочной сменой) и 42 постоянных зуба.
В медицинской стоматологической практике принята запись зубной формулы по следующей схеме: D: РСI|IСР/РСI|IСР; Р: МРСI|IСРМ/ МРСI|IСРМ отражается количество зубов во всей аркаде, а не только с одной стороны. В таком случае зубная формула собаки будет выглядеть как D: 313| 313/ 313|313; Р: 2413|3142/3413|3143 .
Данная форма записи зубной формулы представляется наиболее рациональной. Используя такой вид записи, можно кратко обозначать любой зуб аркады. Например, постоянный нижний левый второй премоляр обозначается как Р|Р2, молочный верхний правый зацеп как DI1|-, или сокращенно ОП]. Запись D|Р1, является ошибочной,
так как молочного первого премоляра у собак не существует.
ПРИКУС
Смыкание зубных аркад называется окклюзией, или прикусом.
При смыкании челюстей собаки верхние резцы заходят спереди нижних таким образом, что язычные поверхности первых свободно соприкасаются с вестибулярной (преддверной) поверхностью вторых, а клыки свободно входят в соответствующие диастемы, образуя так называемый замок. Это происходит по той причине, что верхняя зубная аркада несколько шире нижней (анизогнатные аркады). Соприкасающиеся зубы называются антагонистами .
Прикус может варьировать в зависимости от формы и размеров челюстей и резцовой кости, направления роста резцов и клыков, что в свою очередь обусловлено породой, типом конституции животного, возрастом и другими факторами.
Вариантами физиологического прикуса являются:
Ортогнатия или ножницеобразный прикус, описанный выше. Характерен для собак с нежным, крепким и крепким грубым типами конституции. Является нормой для большинства пород. При таком прикусе стирание резцов происходит наиболее медленно.
Если нижние резцы располагаются сзади верхних, но отстоят от них на некотором расстоянии, такой прикус называется недокусом
.
В этом случае медиальная поверхность верхних клыков и дистальная поверхность нижних клыков стачиваются вследствие трения.
Такой прикус может быть обусловлен аномалиями развития костей (удлиненная верхняя челюсть и/или укороченная нижняя - микрогения) или роста зубов. Чаще встречается у собак долихоцефалических пород с острой мордой. Встречается у щенков с массивной в скулах головой и широкой в ветвях нижней челюстью. Как правило, с окончанием формирования скелета прикус у таких щенков восстанавливается до ножницеобразного или прямого.
Для взрослых собак большинства пород считается пороком, так как значительно затрудняет прием пищи и снижает работоспособность животного. Помимо того, при недокусе клыки нижней челюсти не формируют замка, но травмируют нёбо.
Прогения или перекус - нижние резцы расположены впереди верхних. Значительное укорочение костей лицевого отдела при нормальной или удлиненной нижней челюсти обусловливает выдвижение вперед не только нижних резцов, но и клыков - бульдожий прикус. Является стандартным для таких пород как английский и французский бульдог, мопс, боксер и некоторых других при условии, что резцы и клыки нижней челюсти не выступают за верхнюю губу.
Прямой прикус
(клещеобразный)
- резцы соприкасаются краями.
Такой прикус характерен для собак грубого и грубого рыхлого типов конституции с массивной нижней челюстью. Для некоторых пород прямой прикус допускается стандартом безоговорочно или с определенного возраста. К примеру, в стандарте FCI-335 породы среднеазиатская овчарка (вступил в силу с 22.03.2000) указано: «прикус ножницеобразный, прямой или плотный перекус (без отхода), независимо от возраста». При прямом прикусе резцы стачиваются наиболее быстро.
Постепенное стирание эмали и дентина с возрастом - физиологический процесс. При правильном прикусе, физиологических нагрузках в зубном органе происходят адекватные компенсаторные изменения, обеспечивающие полноценное функционирование стираемых зубов.
СРОКИ СТИРАНИЯ ЗУБОВ
Сроки стирания коронок у собак, как и у других животных, находятся в зависимости от множества факторов. К таковым относится, прежде всего, прикус. Как указано выше, при ножницеобразном прикусе стачивание резцов и клыков происходит гораздо медленнее, чем при прямом (клещеобразном) и других вариантах прикуса.
Не следует забывать, что помимо описанных типов существует великое разнообразие патологических форм прикуса, при которых стачивание отдельных зубов происходит неадекватно возрасту.
Также интенсивность стирания коронок обусловлена условиями кормления, как то: консистенция корма (сухой или влажный корм); глубина посуды, из которой принимает корм собака, и материал, из которого она изготовлена (имеет ли собака возможность физиологически захватывать корм и не травмировать при этом зубы). Привычка некоторых собак грызть и носить твердые предметы сильно сказывается на сроках стачивания резцов и других зубов.
Особое значение для стирания зубов имеют индивидуальные особенности микроструктуры и химического состава эмали и дентина. Такие отклонения могут быть как врожденными (наследственный фактор, применение тератогенных препаратов у беременных собак, грубые нарушения кормления и заболевания в период беременности), так и приобретенными (переболевание чумой и другими инфекционными заболеваниями в период смены зубов, приём препаратов тетрациклинового ряда у молодых животных, избыток фтора в организме (флюороз зубов), применение агрессивных химических веществ (минеральных кислот) для обработки ротовой полости и др.
Учитывая вышеперечисленные факторы, становится очевидно, что нельзя установить строгую зависимость между степенью стирания отдельных зубов и возрастом животного. Исключение составляют животные в возрасте до 10-12 месяцев, у которых очередность прорезывания постоянных зубов довольно стабильна, а после его завершения (6-7 месяцев) до 10-12 месяцев происходит окончательное выдвижение коронок постоянных зубов в полость рта.
Свыше 1 года корреляция стирания с возрастом весьма условна.
Стирание трилистников нижних резцов (2,5 года)
Ниже приведены приблизительные сроки изменений зубного аппарата у собак.
Стирание трилистников начинается в возрасте около 2-х лет. Сначала они стачиваются на нижних резцах, к 3-м годам - на верхних зацепах, к 4-м - на средних и к 5-6 годам трилистники, как правило, отсутствуют на всех резцах, кроме верхних окрайков.
От 5-6 до 10-12 лет с разной интенсивностью происходит выдвижение нижних резцов (первыми, обычно, смещаются вперед нижние зацепы), стачивание клыков и крупных бугорков коренных зубов.
У собак старше 10-12 лет обычно коронки нижних зацепов почти полностью стерты. Коронки других зубов незначительно равномерно сточены. Если животное не страдает заболеваниями пародонта (что является редкостью у собак домашнего содержания), то естественное выпадение зубов начинается к 14-17 годам.
Отметим, что при пародонтите и парадонтозе может произойти полная потеря зубов уже к 8-10 годам.
Более достоверным критерием определения возраста собаки является относительный размер полости зуба. С возрастом происходит постепенное уменьшение полости зуба вплоть до полной ее облитерации у старых собак. Данный параметр практически не подвержен влиянию внешних и внутренних факторов и может явиться основой для разработки методики определения возраста.
Для определения размера полости зуба необходимо провести рентгенографию. Используя такую методику, станет возможно определить возраст по рентгенограмме или шлифу, имея в распоряжении всего один зуб.
МЕХАНИЧЕСКОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
Пищеварение в ротовой полости происходит главным образом механическим образом, при пережевывании крупные фрагменты пищи разбиваются на части и смешиваются со слюной. Пережевывание особенно важно с точки зрения усвоения ингредиентов растительного происхождения, поскольку питательные вещества зачастую заключены в мембраны, содержащие целлюлозу, которые не поддаются пищеварению. Эти мембраны должны быть разрушены, прежде чем находящиеся внутри них питательные вещества могут быть использованы.
Механическое пищеварение также позволяет увеличить площадь, подверженную действию пищеварительных ферментов.
ДНО РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
СТРОЕНИЕ
Дно полости рта покрыто слизистой оболочкой находится снизу свободной поверхности языка и по бокам его тела, представляет собой щелевидное пространство под подъязычной слизистой оболочкой. Сагиттально дно полости рта разделено складкой уздечки языка.
По бокам от тела языка слизистая дна с мощным подслизистым слоем образует складки, в которые открываются множественные короткие протоки подъязычной слюнной железы.
Латерально от уздечки языка расположены небольшие подъязычные (голодные) бородавки. Они представляют собой отверстия выводных протоков нижнечелюстной
и длинного протока подъязычной
слюнных желез.
СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
1 - околоушная железа
2 - нижнечелюстная железа
3 - подъязычная железа
7 - скуловая железа
Челюстная (нижнечелюстная) слюнная железа
расположена позади ветви нижней челюсти, вентрально от околоушной слюнной железы, достигает шеи, где лежит между челюстными венами.
Она крупная, овальной формы, желтовато-восковидного цвета и превышает по размеру околоушную железу. Её выводные протоки следуют в межчелюстном пространстве поверх межчелюстного мускула медиально от подъязычной слюнной железы в голодные бородавки. Железа выделяет серозно - слизистый секрет.
Околоушная слюнная железа лежит вентральнее ушной раковины, сравнительно небольших размеров. Выводной проток проходит поперек жевательной мышцы и открывается в защечное преддверье низким слюнным сосочком.
Подъязычная слюнная железа лежит под слизистой оболочкой по бокам от тела языка. Подразделяется на многопротоковую , которая большим количеством, протоков открывается на боковой поверхности подъязычной складки, и однопротоковую - одним протоком - в голодной бородавке. Выделяет слизистый секрет.
ФЕРМЕНТАТИВНОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ
Слюна секретируется в ротовую полость четырьмя парами слюнных желез.
Как правило, небольшое количество слюны имеется в ротовой полости, но ее количество может увеличиваться на вид и запах пищи. Этот эффект, получивший название «вкусовой реакции», впервые был исследован академиком Павловым И.П.
Слюноотделение продолжается, когда пища попадает в ротовую полость, а его эффект усиливается за счет жевательного процесса.
На 99% слюна состоит из воды, тогда как оставшийся 1% приходится на слизь, неорганические соли и ферменты.
Слизь выступает в качестве действенного смазывающего вещества и способствует заглатыванию, особенно сухой пищи. В отличие от людей, в слюне у кошек и собак отсутствует усваивающий крахмал фермент амилаза, что препятствует быстрому гидролизу крахмала в ротовой полости.
Отсутствие данного фермента согласуется с наблюдаемым поведением собак, которые склонны заглатывать, не разжевывая, любую пищу за исключением самых твердых кусков, и поведением кошек, свойственным плотоядным животным, которые стремятся потреблять пищу с низким содержанием крахмала.
ЯЗЫК
Язык - мышечный, подвижный орган лежащий на дне ротовой полости.
Строение языка
Сосочки слизистой языка выполняют функцию вкусового анализатора, его поверхность обеспечивает терморегуляцию организма собаки, а также выполняет функцию осязания.
Ложкообразно изгибаясь, язык служит для приема воды.
По внешней форме язык у собак длинный, широкий и тонкий. Скелет языка составляет, внутренняя поверхность нижней челюсти, а также подъязычная кость.
Строение языка
2 - мышцы языка
3 - тело языка
4 - корень языка
На языке различают: корень , тело и верхушку .
Корень
языка расположен между коренными зубами и покрыт слизистой небно-язычной дужки.
Тело
языка лежит между ветвями нижней челюсти, на нем различают спинку и боковые поверхности. На спинке имеется множество сосочков. Спинка языка вогнута и разделена глубоким сагиттальным желобом, простирающимся до верхушки языка. По сторонам от спинки боковые поверхности тела языка сходятся в его уздечку.
Верхушка языка
- самая подвижная его часть, расширена и уплощена, имеет свободную от уздечки вентральную поверхность. Дорсальная поверхность верхушки заметно шире его спинки.
В толще верхушки языка лежит специфический внутриязычный хрящ (остаток внутриязычной кости), который поддерживает высунутый язык собаки и помогает при приеме жидкой пищи.
СОСОЧКИ ЯЗЫКА
Сосочки языка подразделяют на механические и вкусовые .
Механические:
1. Нитевидные
Покрывают всю спинковую поверхность языка, длинные, тонкие
и мягкие.
2. Конические
Расположены в области корня языка взамен нитевидных.
Вкусовые (содержат вкусовые нервные рецепторы - вкусовые почки):
1. Грибовидные
Разбросаны по всей поверхности спинки языка среди нитевидных.
2. Валиковидные (желобоватые).
Лежат на границе тела и корня языка 2-3 парами. Они крупные, округлой формы, вокруг каждого имеется желобок. В последний открываются слизистые железки.
3. Листовидные
Лежат по бокам от корня языка впереди небноязычных дужек. Овальной формы от 0,5 - 1,5 см длиной, разделены на дольки - «листочки». Содержат серозно-слизистые желёзки.
ЖЕЛЕЗЫ ЯЗЫКА
Железы языка - являются пристеночными, они разбросаны по всей поверхности и краям языка, залегают в толще слизистой оболочки, выделяют слизистый секрет.
МЫШЦЫ ЯЗЫКА
В основе языка заложена поперечнополосатая мышечная ткань. Ее мышечные волокна ориентированны в трех взаимноперпендикулярных направлениях: продольном (спереди назад), поперечном (справа налево) и косом (сверху вниз) и образуют дифференцированные мышцы, которые подразделяют на мышцы языка и подъязычной кости.
Основу языка составляет язычная мышца
. Она построена из вертикальных, косых и продольных мышечных волокон, следующих от подъязычной кости до верхушки языка.
Функция: меняет форму (толщину, длину, ширину) языка в различных направлениях.
Язычная боковая мышца. Начинается от боковой поверхности среднего членика подъязычной кости, следует по боковой поверхности языка до его верхушки.
Функция: при двустороннем действий тянет язык назад, при одностороннем - поворачивает его в соответствующую сторону.
Подъязычно - язычная мышца. Начинается на теле и гортанных рогах подъязычной кости, оканчивается в толще языка медиально от боковой язычной мышцы, латерально от подбородочно-язычной.
Функция: тянет язык назад, уплощает корень языка при глотании.
Подбородочно-язычная мышца. Начинается на подбородочном углу нижней челюсти и веерообразно разветвляется в средней сагиттальной плоскости от верхушки до середины тела языка.
Функция: уплощает язык, выдвигает его вперед.
МЫШЦЫ ПОДЪЯЗЫЧНОЙ КОСТИ
Подбородочно-подъязычная мышца - веретенообразная, следует от подбородочного утла нижней челюсти к подъязычной кости.
Функция: подтягивает подъязычную кость и вместе с ней язык вперед. Обеспечивает максимальное удлинение языка при лакании или вылизывании.
Поперечная межчелюстная (подъязычная) мышца. Простирается от подбородочного угла нижней челюсти, вдоль зубного края по линии ее мышечного прикрепления до сухожильного шва подчелюстного пространства и заканчивается на теле и больших рогах подъязычной кости.
Функция: приподнимает язык при жевании. Прижимает спинку к твердому нёбу.
Шилоподъязычная мышца - от больших и малых рогов подъязычной кости.
Функция: сближает ветви при глотании.
Рогоподъязычная мышца - следует от гортанных рогов подъязычной кости к ее малым рогам.
Функция: подтягивает названные ветви.
Мышцы-оттягиватели подъязычной кости - грудинно-подъязычная и грудиннощитовидная мышцы оттягивают подъязычную кость при глотании.
2. Глотка (Pharynx)
Глотка - pharynx - трубкообразный подвижный орган, в котором перекрещиваются пищеварительный путь, идущий через зев из ротовой полости в глотку и далее в пищевод и дыхательный - через хоаны в глотку и далее в гортань.
1 - пищевод
2 - глотка
4 - трахея
5 - гортань
6 – надгортанник
СТРОЕНИЕ
Полость глотки подразделяют на две различные части: верхнюю - дыхательную - носоглотку и нижнюю - пищеварительную - (гортанную), которые ограничены друг от друга небно-глоточной дужкой. Небно-глоточные дужки сходятся раньше начала пищевода, образуя пищеводно-глоточную границу.
Дыхательная часть глотки, располагаясь под основанием черепа, служит продолжением носовой полости позади хоан. Она выстлана однослойным цилиндрическим мерцательным эпителием, в то время как пищеварительная часть - плоским многослойным эпителием. В боковые части носоглотки открываются глоточные отверстия слуховых (Евстахиевых) труб, которые сообщают носоглотку с барабанной полостью среднего уха (фарингит может провоцировать отит).
Передний отдел пищеварительной части глотки граничит с зевом, от которого отделяется небной занавеской и, таким образом, служит продолжением ротовой полости, поэтому носит название ротовой. Сзади она упирается в переднюю поверхность надгортанника. Затем, располагаясь сверху гортани, глотка продолжается назад ко входу
в пищевод. Эта часть пищеварительного отдела глотки носит название гортанной, так как снизу в нее открывается вход в гортань. Таким образом глотка имеет 7 отверстий.
На дорсальной стенке глотки в области свода находится глоточная миндалина.
Глотка расположена между средними члениками подъязычной кости, они охватывают орган с боков, а верхние (проксимальные) членики подъязычной кости подвешивают ее к сосцевидной части каменистой кости.
Сокращение глоточных мышц лежит в основе сложного глотательного акта, в котором задействованы также: мягкое небо, язык, гортань, пищевод.
Рентгенография: рентгенологический контроль
проведения эндоскопии области глотки
Подниматели глотки при этом подтягивают ее кверху, а сжиматели - последовательно по направлению назад суживают ее полость, проталкивая пищевой ком в пищевод. Одновременно поднимается и гортань, вход в нее плотно прикрывает надгортанник, вследствие надавливания на него корнем языка. При этом мышцы мягкого неба оттягивают его вверх и каудально таким образом, что небная занавеска ложится на небно-глоточные дужки отделяя носоглотку.
Во время дыхания укороченная небная занавеска свисает косо вниз, прикрывая зев, в то время как надгортанник, построенный из эластического хряща, направленный вверх и вперед, обеспечивает доступ струи воздуха в гортань.
Снаружи глотка покрыта соединительнотканной адвентицией.
К основанию черепа прикрепляется посредством базиллярной глоточной фасции.
Основу глотки составляют три пары констрикторов (суживатели) и один дилятатор (расширитель). Эти парные мускулы образуют на верхней стенке органа средний сагиттальный сухожильный шов, простирающийся от небно-глоточной дужки до пищевода.
1. Краниальный (ростральный) констриктор глотки - состоит из парных мышц: небноглоточной и крылоглоточной.
Небно-глоточная мышца составляет боковые стенки краниального отдела глотки, а также небно-глоточную дужку, начинается от небной и крыловидной костей и заканчивается на сухожильном глоточном шве.
Функция: приближает устье пищевода к корню языка.
Крылоглоточная мышца сухожильно начинается на крыловидной кости и оканчивается в каудальной части глотки. Сливается с небноглоточным мускулом.
Функция: подтягивает стенку глотки вперед.
Основная функция переднего констриктора глотки - перекрытие входа
в носоглотку и расширение устья пищевода.
2. Средний констриктор глотки (подъязычно-глоточная мышца) образован: хрящеглоточной и ротоглоточной мышцами (относятся к группе мышц подъязычной кости) - следует от гортанных рогов подъязычной кости к сухожильному шву глотки.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.
3. Каудальный констриктор глотки образован: щитовидноглоточной мышцей, идущей от щитовидного хряща гортани к сухожильному шву и кольцевидноглоточной мышцей, идущей от кольцевидного хряща к глоточному шву.
Функция: проталкивает пищевой ком к пищеводу.
Расширитель глотки - следует от медиальной поверхности среднего членика подъязычной кости под средним и каудальным констрикторами к боковой поверхности глотки.
Функция: расширяет задний отдел глотки после глотания, суживает носоглотку.
3. Пищевод (Oesophagus)
Пищевод
- является начальным отделом передней кишки
и по строению представляет собой типичный трубкообразный орган. Он является непосредственным продолжением гортанной части глотки.
Слизистая оболочка пищевода по всей его длине собрана
в продольные складки, которые расправляются при прохождении пищевого кома. В подслизистом слое расположено множество слизистых желез, улучшающих скольжение пищи. Мышечная оболочка пищевода - сложноустроенный многоуровневый поперечнополосатый пласт.
СТРОЕНИЕ
Наружная оболочка шейной и грудной частей пищевода - соединительнотканная адвентиция, а брюшная часть покрыта висцеральной брюшиной. Точками крепления мышечных пластов являются: латерально - черпаловидные хрящи гортани, вентрально - ее кольцевидный хрящ, а дорсально - сухожильный шов гортани.
Схематическое изображение пищевода
По ходу следования диаметр пищевода неравномерен: он имеет 2 расширения и 2 сужения. У собак средних размеров диаметр на входе составляет до 4-х см, а на выходе до 6-ти см. Различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.
Общая длина пищевода в среднем равна 60 см, а средний диаметр спавшегося пищевода - около 2 см. Топографически на пищеводе различают шейную, грудную и брюшную часть. Шейная часть длинная и составляет около половины длины пищевода. Непосредственно позади глотки она расположена над полукольцами трахеи
и под предпозвоночным листком собственной фасции шеи (поверхностная пластина)
.
Затем, на уровне 4-6 шейного позвонка пищевод делает изгиб, опускаясь на левую сторону от трахеи, и следует во вход в грудную полость. Эта особенность топографии позволяет избежать натяжения органа в грудной части при движениях головы и шеи, в то же время, ее следует учитывать при врачебных манипуляциях на органе.
В грудной полости в средостении пищевод сопровождает трахею слева, а затем в области ее бифуркации (раздвоение) снова ложится на трахею. Грудная часть пищевода сначала проходит над основанием сердца справа от дуги аорты, затем через пищеводное отверстие диафрагмы, расположенное на уровне третьего межреберного пространства, несколько слева. Позади диафрагмы, в брюшной полости, короткая брюшная часть пищевода образует вход в желудок или кардиальное отверстие (кардиа) .
ФУНКЦИИ
В пищеводе не происходит секреции пищеварительных ферментов, однако, эпителиальные клетки слизистой оболочки пищевода выделяют слизь, которая служит для смазки пищевого кома в процессе перистальтики, автоматических волнообразных мышечных сокращений, которые стимулируются наличием пищи в пищеводе и обеспечивают ее продвижение по пищеварительному каналу. Процесс перемещения пищи из ротовой полости в желудок занимает лишь несколько секунд.
4. Желудок (Ventriculus)
Желудок собаки - однокамерный, кишечного типа. Он представляет собой расширение пищеварительной трубки позади диафрагмы.
Внешний вид изолированного желудка
1 - пилорическая часть желудка
2 - кардиальная часть желудка
3 - фундальная часть желудка
4 - выход 12-перстной кишки
5 - кардиальное отверстие (вход пищевода)
Наружный вентральный изгиб желудка принято называть большой кривизной , а дорсальный малый изгиб между входом и выходом из желудка - малой кривизной . Передняя поверхность желудка между малой и большой кривизной обращена к диафрагме и называется диафрагмальной, а противоположная задняя поверхность названа висцеральной. Она обращена к кишечным петлям.
Со стороны большой кривизны к желудку прикрепляется большой сальник - брыжейка желудка
. Он очень обширен, подстилает наподобие фартука весь кишечник до гипогастрия и образует сальниковый мешок. На левой поверхности большой кривизны, в складке сальникового мешка к желудку прилегает селезенка.
Она соединена с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной связкой
, в которой расположены многочисленные сосуды. Эта связка является продолжением брыжейки желудка - большого сальника.
Вход в сальниковый мешок находится между каудальной полой веной и воротной веной печени, медиальнее правой почки. Малый сальник расположен на малой кривизне, он короткий и состоит из желудочно-печеночной связки . В краниальном направлении она сливается с пищеводно-печеночной связкой , а в каудальном - с печеночно-двенадцатиперстной связкой . Вышеперечисленные связки, кроме желудочно-селезеночной выполняют только механическую функцию.
Эндоскопия: внешний вид желудка в норме
Эндоскопия: внешний вид желудка.
Язвенный гастрит
(различные проекции)
ТОПОГРАФИЯ ЖЕЛУДКА
Желудок расположен в левом подреберье в области 9 - 12 межреберного пространства и мечевидного хряща (эпигастрий), при наполнении может выходить за пределы реберной дуги и опускаться на вентральную брюшную стенку.
У крупных собак эта анатомическая особенность лежит в основе патогенеза незаразных болезней желудка - его острого расширения или заворота.
ЧАСТИ ЖЕЛУДКА
Принято различать три части однокамерного желудка: кардиальную, донную (фундальную), пилорическую, которые отличаются не только строением, но и специализацией желез. Кардиальная часть желудка более толстая и менее кровоснабжаемая, по сравнению с другими его отделами, этот факт необходимо учитывать при проведении оперативных вмешательств.
Кардиальная часть представляет собой расширение позади входа
в желудок и составляет 1/10 площади его большой кривизны. Слизистая кардиальной части кишечного типа розоватого оттенка, богата пристенными кардиальными железами, которые выделяют серозно-слизистый секрет щелочной реакции.
Средняя часть желудка позади pars cardia со стороны большой кривизны называется дном желудка. Она является основной частью желудка, куда пища ложится слоями. Там расположена зона донных желез (она же функциональная или донная). У собак она занимает левую половину большой кривизны желудка.
Зона фундальных желез отличается темным окрашиванием слизистой, а также снабжена желудочными ямками - устьями пристенных желез. Правая половина желудка занята зоной пилорических желез . Слизистая желудка в ненаполненном состоянии собрана в складки. Лишь в области малой кривизны они ориентированы от входа в желудок к пилорусу.
Пилорическая часть желудка собаки имеет мощно развитый констриктор (суживатель), который циркулярно охватывает его за 5 - 7 см от входа в двенадцатиперстную кишку и обеспечивает эвакуацию пищи из желудка в кишечник.
ОБОЛОЧКИ ЖЕЛУДКА
Слизистая оболочка - белого цвета, выслана многослойным плоским эпителием, собрана в многочисленные продольные складки. В хорошо развитом подслизистом слое располагаются слизистые железы.
Мышечная оболочка желудка построена из гладкой мышечной ткани и имеет три слоя волокон: продольный, циркулярный и косой.
Продольный слой волокон
тонкий следует от пищевода к пилорусу. Циркулярный слой
расположен преимущественно в донной
и пилорической частях желудка. Из него образуется констриктор пилоруса.
Косой слой преобладает в левой половине желудка, в области циркулярного слоя он удваивается (на внутренний и наружный).
Серозная оболочка желудка с малой кривизны переходит в малый сальник, а с большой кривизны в связку селезенки и большой сальник.
ЭМБРИОЛОГИЯ
В процессе эмбрионального развития желудок как часть прямой пищеварительной трубки претерпевает два поворота на 180 градусов. Один во фронтальной плоскости против часовой стрелки, а другой в сегментарной.
ФУНКЦИИ
Желудок выполняет несколько функций:
Он служит для временного хранения пищи и контролирует скорость поступления пищи в тонкую кишку
Желудок также выделяет ферменты, необходимые для переваривания макромолекул
Мышцы желудка регулируют моторику, обеспечивая движение пищи в каудальном направлении (от ротовой полости), и содействуют пищеварению за счет смешивания и размалывания пищи.
Желудок собаки отличается крупными размерами, его максимальный объем может приближаться к объемам всего толстого и тонкого кишечника. Это связано с нерегулярным питанием собаки и поеданием пищи «впрок».
Известно, что собака может использовать желудок и как временный резервуар для хранения пищи: так, при кормлении подросших щенков сука отрыгивает для них добытый корм.
ФАЗЫ СЕКРЕЦИИ ЖЕЛУДКА
Секреция желудка регулируется сложными процессами нервного и гормонального взаимодействия, благодаря которым она осуществляется в нужное время и в необходимом объеме. Процесс секреции подразделяется на три фазы: мозговую, желудочную и кишечную.
Мозговая фаза
Мозговая фаза секреции инициируется ожиданием приема пищи, видом, запахом и вкусом пищи, что стимулирует секрецию пепсиногена, хотя при этом в небольших количествах также выделяются гастрин и соляная кислота.
Желудочная фаза
Желудочная фаза инициируется механическим растяжением слизистой оболочки желудка, понижением кислотности, а также продуктами усвоения протеинов. В желудочной фазе основным продуктом секреции является гастрин, который также стимулирует секрецию соляной кислоты, пепсиногена и слизи. Секреция гастрина резко замедляется, если pH падает ниже 3,0, и может также контролироваться пептическими гормонами такими, как секретин
или энтероглюкагон.
Кишечная фаза
Кишечная фаза инициируется как механическим растяжением кишечного тракта, так и химической стимуляцией аминокислотами и пептидами.
5. Тонкий отдел кишечника (Intestinum tenue)
СТРОЕНИЕ
Тонкий кишечник представляет собой суженный отдел кишечной трубки.
Тонкий отдел кишечника является очень длинным, представляет собой основную часть кишечника и составляет у собак от 2,1 до 7,3 метров. Подвешенный на длинной брыжейке тонкий кишечник образует петли, заполняющие большую часть брюшной полости.
Тонкая кишка выходит из концевого отдела желудка и разделяется на три различных отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. На двенадцатиперстную кишку приходится 10% от общей длины тонкой кишки, тогда как оставшиеся 90% длины тонкой кишки составляют тощая и подвздошная кишка.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ
Стенка тонкого отдела богато васкуляризирована.
Артериальная кровь поступает по ветвям брюшной аорты - краниальной брыжеечной артерии, а к двенадцатиперстной кишке также по печеночной артерии.
Венозный отток происходит в краниальную брыжеечную вену, которая является одним из корней воротной вены печени.
Лимфоотток от кишечной стенки происходит из лимфатических синусов ворсин и внутриорганным сосудам через брыжеечные (кишечные) лимфоузлы в кишечный ствол, который впадает в поясничную цистерну, затем в грудной лимфатический проток и краниальную полую вену.
ИННЕРВАЦИЯ
Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.
Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения. Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой, центром который является ее продолговато-мозговая часть, откуда отходит к тонкой кишке блуждающий нерв (10-я пара черепно-мозговых нервов, дыхательно-кишечный нерв). Симпатическая сосудистая иннервация регулирует трофические процессы в тонком кишечнике.
ТОПОГРАФИЯ
Начинается тонкий отдел от пилоруса желудка на уровне 12 ребра, вентрально прикрыт листками большого сальника, а дорсо-латерально ограничен толстым отделом. Между отделами тонкой кишки нет четких границ, а выделение отдельных участков носит в основном топографический характер.
Наиболее четко выделяется лишь двенадцатиперстная кишка, которая отличается большим диаметром и топографической близостью с поджелудочной железой.
Контрастная бариевая рентгенография тонкого кишечника
ОБОЛОЧКИ КИШЕЧНИКА
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Функциональные особенности тонкого отдела кишечника накладывают отпечаток на его анатомическое строение. Выделяют слизистую оболочку и подслизистый слой, мышечную (внешние продольные и внутренние поперечные мышцы) и серозную оболочки кишечника.
СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА КИШЕЧНИКА
Слизистая оболочка образует многочисленные приспособления, которые значительно увеличивают всасывательную поверхность.
К этим приспособлениям относят циркулярные складки, или складки Кёркринга, в образовании которых участвует не только слизистая оболочка, но и подслизистый слой, и ворсины, которые придают слизистой оболочке бархатистый вид. Складки охватывают 1/3 или 1/2 окружности кишки. Ворсины покрыты особым каёмчатым эпителием, осуществляющим пристеночное пищеварение и всасывание. Ворсины, сокращаясь и расслабляясь, совершают ритмические движения с частотой 6 раз в минуту, благодаря чему при всасывании действуют как своеобразные насосы.
В центре ворсины находится лимфатический синус, в который поступают продукты переработки жиров. В каждую ворсину из подслизистого сплетения входит 1-2 артериолы, которые распадаются на капилляры. Артериолы анастомозируют между собой и во время всасывания функционируют все капилляры, тогда как во время паузы - короткие анастомозы. Ворсины представляют собой нитевидные выросты слизистой оболочки, образованные рыхлой соединительной тканью, богатой гладкими миоцитами, ретикулиновыми волокнами и иммунокомпетентными клеточными элементами, и покрытые эпителием.
Длина ворсин составляет 0,95-1,0 мм, их длина и плотность расположения убывает в каудальном направлении, то есть в подвздошной кишке размеры и количество ворсин значительно меньше, чем в двенадцатиперстной и тощей кишках.
ГИСТОЛОГИЯ
Слизистая оболочка тонкого отдела и ворсин покрыта однослойным столбчатым эпителием, в котором насчитывают три разновидности клеток: столбчатые эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные экзокриноциты (выделяют слизь) и желудочно-кишечные эндокриноциты.
Слизистая оболочка тонкого отдела изобилует многочисленными пристеночными железами - общекишечными, или либеркюновыми железами (крипты Либеркюна), которые открываются в просвет между ворсинами. Количество желез составляет в среднем около 150 миллионов (в двенадцатиперстной и тощей кишке на один квадратный сантиметр поверхности приходится 10 тыс. желез, а в подвздошной 8 тыс.).
Крипты выстланы клетками пяти типов: эпителиоциты с исчерченной каймой, бокаловидные гландулоциты, желудочно-кишечные эндокриноциты, мелкие бескаёмчатые клетки дна крипт (стволовые клетки кишечного эпителия) и энтероциты с ацидофильными зёрнами (клетки Панета). Последние выделяют фермент, участвующий в расщеплении пептидов, и лизоцим.
ЛИМФОИДНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ
Для двенадцатиперстной кишки характерны трубчато-альвеолярные двенадцатиперстные, или брунеровские железы, которые открываются в крипты. Эти железы являются как бы продолжением пилорических желез желудка и расположены только на первых 1,5-2 см двенадцатиперстной кишки.
Конечный отрезок тонкого отдела (подвздошная кишка) богат лимфоидными элементами, которые залегают в слизистой оболочке на разной глубине на стороне, противоположной прикреплению брыжейки, и представлены как одиночными (солитарными) фолликулами, так и их скоплениями в виде пейеровых бляшек.
Бляшки начинаются уже в конечном участке двенадцатиперстной кишки.
Общее количество бляшек от 11 до 25, они округлой или овальной формы длиной от 7 до 85 мм, а шириной от 4 до 15 мм.
Лимфоидный аппарат принимает участие в процессах пищеварения.
В результате постоянной миграции лимфоцитов в просвет кишки и их разрушения выделяются интерлейкины, которые оказывают избирательное влияние на микрофлору кишечника, регулируют её состав и распределение между тонким и толстым отделами. У молодых организмов лимфоидный аппарат развит хорошо, а бляшки имеют крупные размеры.
С возрастом происходит постепенная редукция лимфоидных элементов, что выражается в уменьшении количества и размеров лимфатических структур.
МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: продольным и циркулярным , причем циркулярный слой развит лучше продольного.
Мышечная оболочка обеспечивает перистальтические движения, маятникообразные движения и ритмическое сегментирование, благодаря чему содержимое кишечника продвигается и перемешивается.
СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА
Серозная оболочка - висцеральная брюшина - образует брыжейку, на которой подвешен весь тонкий отдел. При этом брыжейка тощей и подвздошной кишок выражена лучше, в связи с чем они объединяются под названием брыжеечная кишка.
ФУНКЦИИ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА
В тонком кишечнике завершается переваривание пищи под действием ферментов, вырабатываемых застенными (печень и поджелудочная железа) и пристеночными (либеркюновы и бруннеровы) железами, осуществляется всасывание в кровь и лимфу переваренных продуктов, и биологическое обеззараживание поступивших веществ.
Последнее происходит благодаря наличию многочисленных лимфоидных элементов, заключенных в стенке кишечной трубки.
Велика также эндокринная функция тонкого отдела, которая заключается в выработке кишечными эндокриноцитами некоторых биологически активных веществ (секретин, серотонин, мотилин, гастрин, панкреозимин-холецистокинин и др.).
ОТДЕЛЫ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА
Принято выделять три участка тонкого отдела: начальный отрезок, или двенадцатиперстную кишку, средний отрезок, или тощую кишку, и конечный отрезок, или подвздошную кишку.
ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА
Строение
Двенадцатиперстная кишка - начальный участок тонкого отдела, который связан с поджелудочной железой и общим желчным протоком и имеет вид петли, обращённой каудально и расположенной под поясничным отделом позвоночника.
Длина кишки составляет в среднем 30 см или 7,5 % от длины тонкого отдела. Для этого участка тонкого отдела характерно наличие дуоденальных (брунеровских) желез и короткая брыжейка, вследствие чего кишка не образует петель, а формирует четыре выраженных извилины.
Контрастная бариевая рентгенография
двенадцатиперстной кишки:
Топография
Краниальная часть кишки образует S-образную
, или сигмовидную извилину
, которая расположена в области пилоруса, принимает протоки печени и поджелудочной железы и поднимается дорсально по висцеральной поверхности печени.
Под правой почкой кишка делает поворот каудально - это краниальная извилина двенадцатиперстной кишки , и переходит в нисходящую часть , которая располагается в правом подвздохе. Эта часть проходит справа от корня брыжейки и под 5-6 поясничным позвонком переходит на левую сторону поперечная часть , разделяя в этом месте брыжейку на два корня, и образует каудальную извилину двенадцатиперстной кишки .
Затем кишка направляется краниально слева от корня брыжейки как восходящая часть . Не доходя до печени, образует дуодеальнотощекишечную извилину и переходит в тощую кишку. Таким образом, под позвоночником формируется узкая петля переднего корня брыжейки, содержащая правую долю поджелудочной железы.
ТОЩАЯ КИШКА
Строение
Тощая кишка - самая длинная часть тонкого отдела, составляет около 3 метров, или 75% от длины тонкого отдела.
Кишка получила название вследствие того, что имеет полуспавшийся вид, то есть не содержит объёмного содержимого. По диаметру превышает расположенную за ней подвздошную кишку и выделяется большим количеством сосудов, проходящих в хорошо развитой брыжейке.
Благодаря значительной длине, развитым складкам, многочисленным ворсинам и криптам, тощая кишка имеет наибольшую всасывательную поверхность, которая в 4-5 раз превышает поверхность самого кишечного канала.
Топография
Кишка образует 6-8 мотков, которые расположены в области мечевидного хряща, пупочной области, вентральной части обоих подвздохов и пахов.
ПОДВЗДОШНАЯ КИШКА
Строение
Подвздошная кишка - конечная часть тонкого отдела, достигающая в длину около 70 см, или 17,5% от длины тонкого отдела. Внешне кишка ничем не отличается от тощей. Для этого отдела характерно наличие большого количества лимфоидных элементов в стенке. Конечный участок кишки выделяется более толстыми стенками и наибольшей концентрацией пейеровых бляшек. Этот участок идёт прямолинейно под 1-2 поясничным позвонком слева направо и в области правого подвздоха впадает в слепую кишку, соединяясь с ней связкой. В месте впадения подвздошной кишки в слепую суженная и утолщённая часть подвздошной кишки формирует илео-цекалъный клапан
, или сосочек подвздошной кишки
, который имеет вид рельефной кольцевидной заслонки.
Топография
Своё название этот отдел тонкого кишечника получил из-за топографической близости к подвздошным костям, к которым прилежит.
ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПЕЧЕНЬ.
Печень - самая крупная железа организма, представляет собой паренхиматозный орган тёмно-красного цвета, массой 400-500 г, или 2,8-3,4% от массы тела.
В печени сформировано пять трубчатых систем:
1) желчные пути;
2) артерии;
3) ветви воротной вены (портальная система);
4) печеночные вены (кавальная система);
5) лимфатические сосуды.
СТРОЕНИЕ ПЕЧЕНИ СОБАКИ
Форма печени неправильно округлая с утолщенным дорсальным краем и острыми вентральным и боковыми краями. Заострённые края рассечены вентрально глубокими бороздами на доли. Поверхность печени гладкая и блестящая за счет покрывающей её брюшины, только дорсальный край печени не покрыт брюшиной, которая в этом месте переходит на диафрагму, и таким образом формируется внебрюшинное поле печени.
Под брюшиной расположена фиброзная оболочка. Она проникает внутрь органа, делит его на доли и формирует периваскулярную фиброзную капсулу (глиссонову капсулу), которая окружает желчные протоки, ветви печеночной артерии и воротной вены.
Передняя поверхность печени - диафрагмальная поверхность входит в нишу, образованную куполом диафрагмы, а задняя поверхность - висцеральная поверхность соприкасается с органами, расположенными в территориальной близости от печени.
Дорсальный край имеет две вырезки: слева - пищеводное вдавление , а справа - желоб полой вены . На вентральном крае расположена вырезка круглой связки . В центре висцеральной поверхности расположены окруженные соединительной тканью ворота печени - это место, куда проникают сосуды, нервы, откуда выходит общий желчный проток и где лежат печеночные лимфоузлы.
Серповидная связка, представляющая собой дубликатуру брюшины, переходящей с диафрагмы на печень, и является продолжением круглой связки - остаток пупочной вены, делит печень на две доли: правую - большую и левую - меньшую. Таким образом, весь участок печени, расположенный справа от круглой связки является правой долей.
Справа же на печени лежит желчный пузырь. Участок печени между желчным пузырём и круглой связкой представляет среднюю долю
. Средняя доля воротами печени подразделяется на два участка: нижний называется квадратной долей
, а верхний - хвостатой долей
. Последняя состоит из хвостатого отростка
, на котором имеется почечное вдавление
, и сосцевидного отростка
, который занимает малую кривизну желудка. Наконец, левая и правая доли подразделяются
на две части каждая: латеральную и медиальную.
Таким образом, печень имеет шесть долей: латеральную правую, медиальную правую, латеральную левую, медиальную левую, квадратную и хвостатую.
Печень является полимерным органом, в котором можно выделить несколько структурно-функциональных элементов: печеночная долька, сектор, (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 2 порядка), сегмент (участок печени, кровоснабжаемый ветвью воротной вены 3 порядка), печеночный ацинус (соседние участки двух смежных долек) и портальную печеночную дольку (участки трех соседних долек).
Классической морфофункциональной единицей является печеночная долька гексагональной формы, расположенная вокруг центральной вены печеночной дольки.
Печеночная артерия и воротная вена, войдя в печень, многократно делятся на долевые, сегментарные и т.д. ветви вплоть
до междольковых артерий и вен
, которые расположены вдоль боковых поверхностей долек вместе с междольковым желчным протоком
, образуя печеночные триады. От этих артерий и вен отходят ветви, которые дают начало синусоидным капиллярам, а те вливаются в центральные вены дольки.
Дольки состоят из гепатоцитов, которые в виде двух клеточных тяжей формируют трабекулы. Одной из важнйших анатомических особенностей печени является то, что, в отличие от других органов, печень получает кровь из двух источников: артериальную - по печеночной артерии, а венозную - по воротной вене.
ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ И ЖЕЛЧЕОБРАЗОВАНИЕ
Одной из важнейших функций печени является процесс желчеобразования, что привело к формированию желчевыносящих путей. Между гепатоцитами, образующими дольки, расположены желчные протоки, которые впадают в междольковые протоки, а те, в свою очередь, формируют два печеночных протока , выходящих из каждой доли: правый и левый. Сливаясь, эти протоки формируют общий печеночный проток.
Желчный пузырь представляет собой резервуар для желчи, в котором желчь сгущается в 3-5 раз, поскольку ее вырабатывается больше чем требуется для процесса пищеварения. Цвет пузырной желчи у собак красно-жёлтый.
Пузырь лежит на квадратной доли печени высоко от её вентрального края и виден как с висцеральной, так и с диафрагмальной поверхностей. Пузырь имеет дно , тело и шейку . Стенка пузыря образована слизистой оболочкой, слоем гладкой мышечной ткани и снаружи покрыта брюшиной, а часть пузыря, примыкающая к печени - рыхлой соединительной тканью. Из пузыря берёт начало пузырный проток, в котором находится спиральная складка .
В результате слияния пузырного протока и общего печеночного протока формируется общий желчный проток, который открывается
в S-образную извилину двенадцатиперстной кишки рядом с протоком поджелудочной железы на вершине большого сосочка двенадцатиперстной кишки
. В месте впадения в кишку проток имеет сфинктер желчного протока
(сфинктер Одди).
Благодаря наличию сфинктера желчь может поступать непосредственно в кишечник (если сфинктер открыт) или в желчный пузырь (если сфинктер закрыт).
ТОПОГРАФИЯ ПЕЧЕНИ
Печень расположена впереди желудка и соприкасается с диафрагмой
. Лежит почти симметрично в обоих подреберьях. Каудальный край
печени соответствует реберной дуге, только у старых животных печень может выступать за пределы рёберной дуги.
При рентгенологическом и ультразвуковом исследовании расстояние между каудальным краем печени и диафрагмой должно составлять пятикратную длину второго поясничного позвонка.
Печень удерживается в своём положении с помощью связочного аппарата, к которому относят круглую связку
печени - соединяет вентральный край печени с пупочным кольцом, связка продолжается в серповидную связку
, прикрепляющую печень к диафрагме; с диафрагмой печень связана также с помощью венечной связки, левой треугольной связки; печень связана с правой почкой с помощью печеночно-почечной связки, с желудком с помощью печеночно-желудочной связки и с двенадцатиперстной кишкой с помощью печеночно-двенадцатиперстной связки.
3 - полость желчного пузыря.
Продольное сканирование желчного пузыря: 1 - полость желчного пузыря,
2 - стенка желчного пузыря,
Поперечное сканирование желчного пузыря, 1 - полость желчного пузыря,
2 - стенка желчного пузыря,
Кровоснабжение печень получает по печеночным артериям, воротной вене, а венозный отток происходит по печеночным венам в каудальную полую вену.
Иннервацию печени обеспечивает блуждающий нерв через экстра- и интрамуральные ганглии и симпатическое печеночное сплетение, представленное постганглионарными волокнами от полулунного ганглия. В иннервации брюшины, покрывающей печень, её связок и желчного пузыря принимает участие диафрагмальный нерв.
ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ
Печень является полифункциональным органом, который принимает участие практически во всех видах обмена, играет барьерную и обеззараживающую роль, является депо гликогена и крови (до 20% крови депонируется в печени), в эмбриональный период выполняет кроветворную функцию.
Пищеварительная функция печени сводится к процессу желчеобразования, что способствует эмульгированию жиров и растворению жирных кислот и их солей. В сутки у собак выделяется 250-300 мл желчи.
Желчь представляет собой смесь бикарбонатных ионов, холестерина, органических метаболитов и солей желчных кислот. Основой, на которой работают соли желчных кислот, является жир. Соли желчных кислот расщепляют крупные частицы жира на мелкие капли, которые вступают во взаимодействие с различными липазами.
Желчь также служит для выделения органических остатков, например, таких как холестерин и билирубин, при распаде гемоглобина. Клетки печени вырабатывают билирубин из крови и активно выделяют его в желчь. Именно за счет этого пигмента желчь приобретает желтый цвет.
Трехмерная структура соли желчных кислот
с указанием полярной и неполярной сторон
ЗАСТЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Поджелудочная железа представляет собой крупный рыхлый паренхиматозный орган, состоящий из отдельных долек, объединённых рыхлой соединительной тканью. По массе железа составляет 30-40 г, или 0,20-0,25% от массы тела, цвет имеет бледно-розовый.
По строению железа принадлежит к сложным трубчато-альвеолярным железам смешанной секреции. Железа не имеет четких контуров, поскольку у неё отсутствует капсула, растянута вдоль начального участка двенадцатиперстной кишки и малой кривизны желудка, покрыта брюшиной вентро-каудально, дорсальная часть брюшиной не покрыта.
Поджелудочная железа состоит из экзокринных долек и эндокринных частей.
Анатомически в железе выделяют тело , которое расположено в S-образной извилине двенадцатиперстной кишки, левую долю или желудочную лопасть, которая прилегает к малой кривизне желудка, лежит в дубликатуре сальника и доходит до селезёнки и левой почки, и правую долю , или двенадцатиперстную лопасть, которая лежит в дубликатуре брыжейки двенадцатиперстной кишки и доходит до правой почки.
У собак сильно развита правая доля, поэтому железа имеет вытянутую (лентовидную) согнутую под углом форму. Железа имеет основной (вирзунгов) проток поджелудочной железы
, который выходит из тела железы и открывается рядом с желчным протоком на вершине сосочка двенадцатиперстной кишки (иногда проток может отсутствовать),
и 1-2 добавочных (санториневых) протока
, которые открываются на расстоянии 3-5 см от главного.
Кровоснабжение железы обеспечивают ветви селезёночной, печеночной, левой желудочной и краниальной брыжеечной артерий, а венозный отток происходит в воротную вену печени.
Иннервация осуществляется ветвями блуждающего нерва и симпатическим сплетением поджелудочной железы (постганглионарные волокна от полулунного ганглия).
ФУНКЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ
Поджелудочная железа отвечает как за экзокринные, так и за эндокринные функции, но в контексте данного раздела рассматриваются лишь экзокринные пищеварительные функции.
Экзокринная часть поджелудочной железы отвечает за выделение пищеварительных секретов и больших объемов ионов бикарбоната натрия, нейтрализующих кислотность химуса, который поступает из желудка.
Продукты секреции:
Трипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- химотрипсин: расщепляет целые и частично переваренные протеины на пептиды различных размеров, но не вызывает высвобождение отдельных аминокислот.
- карбоксипептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с аминоконца крупных пептидов.
- аминопептидазы: расщепляет отдельные аминокислоты с карбоксильного конца крупных пептидов.
- панкреатическая липаза: гидролизует нейтральный жир в моноглицериды и жирные кислоты.
- панкреатическая амилаза: гидролизует углеводы, превращая их в более мелкие ди- и трисахариды.
6. Толстый отдел кишечника (Intestinum crassum)
Толстый кишечник является конечным участком кишечной трубки, составляет в длину в среднем 45 см и подразделяется на слепую, ободочную и прямую кишки. Он имеет ряд характерных черт, к которым можно отнести относительную укороченность, объёмность, малую подвижность (короткая брыжейка), наличие на границе с тонким отделом слепого выроста - слепой кишки.
1 - желудок
2, 3, 4, 5 - 12-перстная кишка
6 - тощая кишка
7 - подвздошная кишка
8 - слепая кишка
9, 10, 11 - ободочная кишка
12 - прямая кишка
Кровоснабжение толстого отдела обеспечивают ветви краниальной и каудальной брыжеечных артерий, а прямая кишка кровоснабжается тремя прямокишечными артериями: краниальной (ветвь каудальной брыжеечной артерии), средней и каудальной (ветви внутренней подвздошной артерии).
Венозный отток от слепой, ободочной и краниального участка прямой кишки происходит в воротную вену печени. От среднего и каудального участков прямой кошки в каудальную полую вену, минуя печень.
Иннервация толстого отдела обеспечивается ветвями вагуса (поперечное положение ободочной кишки) и тазовыми нервами (слепая, большая часть ободочной и прямая кишки). Каудальная часть прямой кишки иннервируется также соматической нервной системой по срамному и каудальному прямокишечному нервам крестцового спинномозгового сплетения. Симпатическая иннервация осуществляется по брыжеечным и прямокишечным сплетениям, которые сформированы постганглионарными волокнами полулунного и каудального брыжеечного ганглиев.
Контроль мышц со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения, которое расположено между циркулярным и продольным мышечными слоями. Обычная функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к переднему отделу и от ядер крестцового отдела позвоночника
через тазовый нерв к периферическому отделу толстого кишечника.
Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль. Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества. Нервное обеспечение тонкого отдела представлено ветвями блуждающего нерва и постганглионарными волокнами солнечного сплетения из полулунного ганглия, которые формируют в стенке кишки два сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) между слоями мышечной оболочки и подслизистое (Мейснера) в подслизистом слое.
Контроль деятельности кишечника со стороны нервной системы осуществляется как посредством местных рефлексов, так и посредством вагусных рефлексов с вовлечением подслизистого нервного сплетения и межмышечного нервного сплетения.
Функция кишечника регулируется парасимпатической нервной системой. Контроль направлен от мозговой части блуждающего нерва к тонкой кишке. Симпатическая нервная система (контроль направлен от ганглий в околопозвоночном симпатическом стволе) играет менее важную роль.
Процессы местного управления и координации моторики и секреции кишечника и связанных с ним желез имеют более сложную природу, в них принимают участие нервы, паракринные и эндокринные химические вещества.
Петли толстого кишечника расположены в брюшной и тазовой полостях.
ОБОЛОЧКИ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА
Структура толстой кишки состоит из нескольких слоев: слизистой оболочки, подслизистого слоя, мышечного слоя (2 слоя - наружный продольный слой и внутренний круговой слой) и серозы.
Эпителий слепой кишки не содержит ворсинок, но имеет на поверхности многочисленные бокаловидные клетки, выделяющие слизь.
Слизистая оболочка не имеет ворсинок и циркулярных складок, в силу чего является гладкой. Ворсины имеются только в зародышевом состоянии и вскоре после рождения исчезают. Это иногда наблюдается у некоторых собак в первые дни жизни, а у большинства особей к концу второй недели.
В слизистой оболочке различают следующие виды клеток: кишечные эпителиоциты с исчерченной каёмкой, бокаловидные энтероциты, бескаёмчатые энтероциты - источник восстановления слизистой оболочки, и одиночные кишечные эндокриноциты. Клетки Панета, имеющиеся в тонком отделе, в толстом кишечнике отсутствуют.
Общекишечные (либеркюновы) железы развиты хорошо, лежат глубоко и близко друг к другу и на 1 см2 приходится до 1000 желез.
Устья либеркюновых желез придают слизистой оболочке неровный вид. В начальной части толстого отдела наблюдается скопление лимфоидных элементов, которые образуют бляшки и лимфатические поля. Обширное поле расположено в слепой кишке при впадении в неё подвздошной, а бляшки находятся на теле слепой кишки и у её слепого конца.
Мышечная оболочка в толстом отделе развита хорошо, что придаёт всему толстому отделу утолщенность.
ФУНКЦИИ ТОЛСТОГО ОТДЕЛА
В толстый кишечник поступают непереваренные остатки пищи, которые подвергаются воздействию микрофлоры, населяющей толстый отдел. Переваривающая способность толстого кишечника собак незначительна.
Через слизистую толстого кишечника выделяются некоторые экскреты (мочевина, мочевая кислота) и соли тяжелых металлов, преимущественно в начальной части ободочной кишки усиленно всасывается вода. Толстый отдел функционально является скорее органом всасывания и выделения, чем пищеварения, что накладывает отпечаток на его строение.
ОТДЕЛЫ ТОЛСТОГО КИШЕЧНИКА
Толстая кишка состоит из трех основных частей: слепой кишки , ободочной кишки и прямой кишки .
СЛЕПАЯ КИШКА
Строение
Слепая кишка представляет собой слепой вырост на границе тонкого и толстого отделов. Входное подвздошно-слепое отверстие хорошо обозначено и представляет собой запирательный механизм.
Выходное слепоободочное отверстие выражено нечетко и запирательного механизма не имеет. Слепая кишка у собак сильно редуцирована. Она имеет вид извитого придатка, делающего от 1 до 3 завитков, стенки её обогащены лимфоидными элементами, но червеобразного отростка, характерного для высших приматов, кишка не имеет. В зависимости от размера и количества завитков можно выделить 5 типов слепой кишки собак.
Топография
Кишка висит на брыжейке справа в поясничной области под 2-4 поясничным позвонком, в длину составляет от 2 до 16 см, или 11% от длины толстого отдела.
Слепая кишка образует закрытый с одного конца мешок, расположенный ниже места соединения толстой и тонкой кишки. У кошек слепая кишка является рудиментарным органом в то время, как у собак размер слепой кишки значительный.
ОБОДОЧНАЯ КИШКА
Строение
Ободочная кишка составляет основной объём толстого отдела.
В длину достигает около 30 см, или 66,7% от общей длины толстого отдела. Кишка, является очень узкой (уже двенадцатиперстной кишки), но толстостенной. По форме образует обод, расположенный во фронтальной плоскости, под позвоночником, который по виду напоминает подкову.
Ободочная кишка состоит из трех относительно прямых отделов: восходящей ободочной кишки, поперечной ободочной кишки
и нисходящей ободочной кишки, которая переходит в прямую кишку.
Топография
Начинается ободочная кишка справа в поясничной области и идёт в дорсальной части правого подвздоха прямолинейно к диафрагме как восходящая ободочная кишка.
Позади диафрагмы (в подреберьях) образует поперечный изгиб - поперечная ободочная кишка и, перейдя на левую сторону, идёт каудально в дорсальной части левого подвздоха как нисходящая ободочная кишка. Дойдя до левого паха, образует сигмовидный изгиб сигмовидная ободочная кишка и переходит в прямую кишку.
ПРЯМАЯ КИШКА
Строение
Прямая кишка представляет собой конечный отрезок толстого кишечника. Длина прямой кишки составляет около 10 см, или 22,2% от длины толстого отдела. Кишка подвешена на брыжейке, а в тазовой полости окружена рыхлой соединительной тканью (параректальная клетчатка).
В тазовой полости кишка формирует слабо развитую ампулу.
Прямая кишка имеет ровные эластичные и толстые стенки, с равномерно развитым мышечным слоем. Слизистая собрана в продольные складки, содержит видоизменённые либеркюновы железы и многочисленные слизистые железы, выделяющие большое количество слизи.
В подслизистом слое много венозных сплетений, благодаря чему вода и водные растворы из прямой кишки хорошо и быстро всасываются.
Топография
Лежит под крестцом и первыми хвостовыми позвонками, заканчивается анусом.
Анус
Промежностная часть прямой кишки называется анальным каналом. Слизистая оболочка прямой кишки за 2-3 см до анального отверстия заканчивается аноректальной линией, каудально от которой начинается многослойный плоский эпителий. В этой области формируется две кольцевидные зоны. Внутренняя зона называется столбиковой зоной ануса, продольные складки которой называются анальными столбами. Между ними формируются углубления - анальные синусы, в которых скапливается слизь, выделяемая анальными железами.
Наружная зона называется промежуточной зоной, которая с помощью анальнокожной линии отделяется от кожной зоны ануса.
В последнюю открываются циркуманальные железы и паранальные синусы. Прямая кишка и анус имеют собственный мышечный аппарат, который в области ануса представлен двумя сфинктерами: наружным и внутренним. Первый представляет собой скопление вокруг анального отверстия гладкой мышечной ткани, образующейся из мышечного слоя прямой кишки, а второй является исчерченной мускулатурой. Оба сфинктера функционируют синхронно.
От анального отверстия в стороны отходит ещё ряд мышц:
Прямокишечнохвостовая мышца - представлена продольным слоем мускулатуры прямой кишки, который со стенок прямой кишки переходит на первые хвостовые позвонки;
- подниматель ануса - берёт начало от седалищной ости и идёт сбоку от прямой кишки в мышцы ануса;
- подвешивающая связка ануса - берёт начало от 2 хвостового позвонка и в виде петли охватывает прямую кишку снизу; построена из гладкой мышечной ткани; у самцов переходит в оттягиватель пениса; а у самок оканчивается в половых губах.
Занятие 34. ПЕЧЕНЬ
Цель занятия : изучить анатомо-гистологическое строение печени.
Материалы и оборудование . Анатомические препараты: печень крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: печень свиньи (61). Таблицы и диапозитивы: гистологическое строение печени, ее дольки и пластинки, ультраструктура гепатоцита.
Печень - hepar - самая крупная железа в организме (рис. 84). Она обезвреживает экзогенные и эндогенные токсические вещества, фагоцитирует микроорганизмы и инородные частицы, участвует в белковом, углеводном, жировом, витаминном и других обменах, образует желчь. В эмбриональном периоде в печени осуществляется кроветворение.
Печень крупного рогатого скота А красно-бурого цвета, плотной консистенции, имеет уплощенную выпукло-вогнутую форму, расположена в подреберье. Выпуклая сторона, прилежащая к диафрагме, называется диафрагмальной , вогнутая, прилежащая к желудку
Рис. 84. Печень:
А
- крупного рогатого скота; Б
- лошади; В
- свиньи
и кишечнику, - висцеральной . Дорсально на ней различают тупой , вентрально - острый края . На тупом крае отмечают вдавление пищевода 13 и кау-дальной полой вены 14 . На висцеральной стороне печени расположен желчный пузырь 8 . На вентральном крае с висцеральной стороны находится неглубокая вырезка, в которой проходит круглая связка 11 (запустевшая пупочная вена). Слева от нее расположена левая доля 12 , справа - правая 7 . На правой доле различают почечное вдавление 75, квадратную долю 9 - внизу, между круглой связкой и желчным пузырем, и наверху хвостатую долю 3 с хвостатым отростком 4 . Границей между ними служит углубление - ворота печени . Здесь входят воротная вена 2 , приносящая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия 1 , выходят нервы, лимфатические сосуды и печеночный проток 10 . Последний в области ворот соединяется с пузырным протоком 6 желчного пузыря, образуя желчный проток 5 , который идет к двенадцатиперстной кишке. Печеночные вены впадают в каудальную полую вену в месте ее вдавления. Иннервируется печень блуждающим нервом и нервами чревного сплетения. Сосуды печени: печеночная артерия, воротная вена, печеночные вены.
У лошади Б левая доля разделена на левую латеральную 12а и медиальную 12б доли. Хвостатый отросток прилежит к правой доле 7 . Желчного пузыря нет. К двенадцатиперстной кишке идет печеночный проток 10 . Квадратная доля справа отделена вырезкой.
У свиньи печень желто-бурого цвета. Правая и левая доли разделены глубокими вырезками на правую латеральную 7а и медиальную 76 и левую латеральную 12а и медиальную 126 . Квадратная доля 9 маленькая, в форме треугольника.
Препарат 61 . ПЕЧЕНЬ СВИНЬИ (окраска гематоксилин-эозином).
Печень (рис. 85) - компактный орган, состоит из паренхимы эпителиального происхождения и соединительнотканной стромы, покрыта серозной оболочкой. Строма печени состоит из капсулы, крупнопетлистой сети соединительнотканных междольковых прослоек и мелкопетлистой сети внутридольковых ретикулярных волокон.
Паренхима печени разделяется прослойками междольковой соединительной ткани 1 на печеночные дольки многогранной формы 2 . У свиней дольчатость печени выражена более четко, у жвачных животных и у лошадей она менее заметна. В центре дольки виден просвет - центральная вена дольки 3 . От нее радиально отходят тяжи печеночных клеток - печеночные пластинки (балки) 4 . Между ними заметны щели - печеночные капилляры 5 .
Рис. 85. Гистологическое строение печени свиньи:
А
- малое и Б
- большое (печеночная пластинка) увеличение; В
- субмикроскопическое
строение гепатоцита
В междольковой соединительной ткани проходят желчные выводные протоки 7, артерии 6 и вены 8 . Они лежат вблизи друг от друга, формируя триаду .
Переведите препарат под большое увеличение Б . Рассмотрите печеночную пластинку 4 . Клетки печени - гепатоциты 9 вплотную соприкасаются с капиллярами 5 . Капилляры печеночных долек синусоидные, с широким просветом, что способствует медленному току крови в печени. Стенка их образована эндотелием, среди клеток которого находятся звездчатые (купферовские) клетки 10 , способные превращаться в макрофаги и осуществлять фагоцитоз. Именно они выполняют защитную функцию печени. На препарате видны удлиненные темноокрашенные ядра этих клеток.
Особенностью эпителия печени является отсутствие базальной мембраны. Гепатоциты 9 полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Встречаются двуядерные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза.
Электронная микроскопия В показала, что в гепатоцитах сильно развита эндоплазматическая сеть 12, рибосомы, митохондрии 13 , много лизосом 14. Пластинчатый комплекс 18 в период активного синтеза веществ в клетке достигает такого развития, что становится заметным в световом микроскопе в виде зернистости. Цитоплазматическая мембрана 17 на стороне, обращенной к капилляру 5 , имеет микроворсинки 11 . Включения жира 16 и гликогена 19 в определенные моменты могут занимать более 50-60 % объема клетки. Желчь, синтезируемая в гепатоцитах из продуктов распада эритроцитов, попадает из клеток в желчные капилляры 15 - чрезвычайно мелкие канальцы, образованные вдавлениями цитолеммы рядом лежащих гепатоцитов. Только на границах дольки желчные канальцы приобретают собственную эпителиальную стенку, объединяясь в междольковые желчные протоки, которые, в свою очередь, образуют печеночный проток.
ПЕЧЕНЬ (Нераг), крупная дольчатая железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения, поддержания постоянства внутр. среды организма. Располагается в передней части брюшной полости непосредственно за диафрагмой, лежит большей своей частью в правом подреберье.
Анатомия. П. имеет выпуклую, диафрагмальную поверхность и вогнутую поверхность, соприкасающуюся с желудком и кишечником. На правом тупом конце - вырезки для пищевода и задней полой вены, на висцеральной поверхности - поперечное углубление, в к-рое входят печёночная артерия и воротная вена; здесь же выходят выводные жёлчные протоки и лимфатич. сосуды, расположены лимфатич. узлы и нервное сплетение. На этой же поверхности в правой саггитальной ямке находится жёлчный пузырь, в левой - проходит круглая связка. П. делится бороздами на правую, левую и среднюю доли (последняя делится на нижнюю квадратную и верхнюю хвостовую). В своём положении П. удерживается связками (рис. 1). Остов П.- соединительнотканная капсула. В области ворот капсула вместе с протоками, сосудами и нервами проникает внутрь П. и создаёт внутреннюю сеть,различно развитую у разных видов животных.
Масса П. у коров 3,2-3,4 кг,у овец до 800 г, у свиней до 1,5 кг, у лошадей 1,5-3,5 кг. Гистология. П. состоит из печёночных долек - небольших учасгков паренхимы многоугольной формы. Дольчатость П. и строение долек обусловлены строением сосудистой системы органа. В П. входят печёночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междолькопые части. От междольковых артерий и вен, оплетая и отграничивая одну дольку от другой, отходят вокругдольковые артерии и вены. Последние распадаются на печёночные синусоиды, к-рые проникают в дольку и в радиальном направлении устремляются к её центру, где формируют центральную вену. Последняя, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Эти вены образуют печёночные вены. Концевые ветви вокруг дольковой артерии на периферии долек впадают в печёночные синусоиды. Т. о., в синусоидах смешиваются венозная и артериальная кровь (рис. 2).
Между синусоидами расположены радиальными тяжами (балками) печёночные клетки-гепатоциты.Они многогранной формы,с 1-2 (иногда больше) округлыми ядрами и развитыми органеллами и включениями (рис. 3). Поверхность гепатоцитов, обращённая к синусоиду, имеет микроворсинки. Стенка синусоида построена из особого эндотелия; его клетки (звездчатые, купферовские) способны к фагоцитозу. Эндотелий синусоида не имеет базальной мембраны и окружён синусоидным пространством, заполненным плазмой крови, что способствует наиболее полному обмену веществами между кровью и гепатоцитами. На поверхности двух соседних гепатоцитов образуются желобки - жёлчные канальцы, не имеющие стенки. Её роль выполняет плазмолемма гепатоцитов. Поверхность жёлчного канальца неровная, снабжена микроворсинками. Жёлчь из долек оттекает по жёлчным канальцам, к-рые на периферии долек покрываются однослойным кубич. эпителием и образуют междольковый жёлчный проток. Последний расположен около междольковых вен и артерий в составе печёночных триад.
Физиология. Специфич. функция П.- желчеобразование. Жёлчь образуется в печёночных клетках и скапливается в жёлчном пузыре, а у животных, не имеющих жёлчного пузыря (лошадь , верблюд, олень), - в жёлчных ходах, откуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Транспортируемые кровью вещества подвергаются в П. химич. превращениям. В П. осуществляется перестройка и образование новых аминокислот путём реакций дезаминирования, переаминирования и прямого аминирования; происходит интенсивный биосинтез печёночных белков и важнейших белков плазмы крови. В П. синтезируется гликоген из глюкозы, фруктозы, галактозы. П. обладает способностью синтезировать жир из жирных к-т и глицерина, а также расщеплять жир на глицерин и жирные к-ты. П. оказывает влияние на водно-солевой обмен и кислотно-щелочное равновесие. В П. удаляется избыток воды из крови, к-рый идёт на образование лимфы и жёлчи. П. участвует также в обмене минеральных веществ и гормонов, депонирует кровь, вырабатывает фибриноген, а также вещества, способствующие (протромбин) и препятствующие (антитромбнн, гепарин) свёртыванию крови. В период зародышевого развития в П. осуществляется кроветворение . Защитная функция П. заключается в обезвреживании ядовитых веществ (фенолы, аммиак и др.), поступающих в орган из жел.-киш. тракта, путём соединения их с серной и глюкуроновой к-тами и глицином. Аммиак в П. превращается в мочевину, нек-рые ядовитые металлы (ртуть, свинец и др.) связываются с нуклеопротеидами и частично переходят в безвредные соединения. Купферовские клетки П. могут задерживать и фагоцитировать нек-рые микробы, а гепатоциты способны разрушать микробные токсины.
Исследование П. проводят путём пальпации, перкуссии, биопсии , функциональных проб, лапароскопии .
Лит.: Клиническая диагностика внутренних болезней с.-х. животных, под ред. В. И. Зайцева, 3 изд., М., 1971; Акаевский А. И., Анатомия домашних животных, 3 изд., М., 1975; Иванов И. Ф., Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, 3 изд., М., 1976; Физиология с.-х. животных, Л., 1978 (Руководство по физиологии).
Ветеринарный энциклопедический словарь. - М.: "Советская Энциклопедия" . Главный редактор В.П. Шишков . 1981 .
Синонимы :Смотреть что такое "ПЕЧЕНЬ" в других словарях:
Печень - (hepar) (рис. 151, 158, 159, 165, 166) является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5 2 кг, а размер 25 30 см. Она располагается в верхнем отделе брюшной полости под куполом диафрагмы, занимая преимущественно… … Атлас анатомии человека
ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ. Содержание: I. Аштомия печени............... 526 II. Гистология печени.............. 542 III. Нормальная физиология печени...... 548 IV. Патологическая физиология печени..... 554 V. Патологическая анатомия печени...... 565 VІ.… … Большая медицинская энциклопедия
ПЕЧЕНЬ - (hepar), пищеварительная железа нек рых беспозвоночных и всех позвоночных животных. Среди беспозвоночных имеется у мечехвостов, паукообразных, ракообразных, моллюсков, ряда иглокожих (морские звёзды и лилии). Представляет полый вырост средней… … Биологический энциклопедический словарь
печень - – наиболее объемистая из желез придатков пищеварительного тракта: действительно, ее вес составляет 1500 граммов. Она находится на самом высоком ярусе правой части брюшной полости и выходит в эпигастрическую область. Через нижнюю сторону печени… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого
Печень - человека. ПЕЧЕНЬ, крупная железа в брюшной полости. Участвует в обмене белков (синтезирует многие белки крови), липидов, углеводов (регулирует уровень сахара в крови), в водном и солевом обмене, в синтезе витаминов А и B12, в детоксикации… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
Печень - ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН ПЕЧЕНЬ ПЕЧЕНКИН ПЕЧЕНЫЙ ПЕЧЕНИЦЫН ПЕЧЕНИН ПЕЧЕНИКОВ ПЕЧИНКИН От названи органа человеческого тела печенки (Э) Правеильнее от прозвища Печенка, возможнао человека, похожего на печень животного … Русские фамилии
ПЕЧЕНЬ - крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; обеспечивает постоянство внутренней среды организма. У позвоночных животных и человека клетки печени синтезируют желчь. В печени происходит… … Большой Энциклопедический словарь
ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ, крупный орган, расположенный в верхней правой части брюшной полости позвоночных. У взрослых людей весит до 2 кг. Делится на четыре доли. Выполняет много функций. Очень важна для контроля за внутренним состоянием организма (ГОМЕОСТАЗОМ).… … Научно-технический энциклопедический словарь
печень - печенка, субпродукт, железа Словарь русских синонимов. печень сущ., кол во синонимов: 6 воекса (2) железа … Словарь синонимов
ПЕЧЕНЬ - ПЕЧЕНЬ, печени, мн. нет, жен. (анат.). Самая большая железа в организме, лежащая под грудобрюшной преградой в правом подреберьи и вырабатывающая желчь. Болезни печени. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова
Медицины
по дисциплине Анатомия домашних животных
Строение, функции, видовые особенности печени. Желчный пузырь
Выполнила: студентка 612 а группы
Печень и её строение
Функции печени
Видовые особенности
Желчный пузырь
Библиографический список
Печень и её строение
Печень – hepar - самая массивная железа организма. Как любая другая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени построена из клеток и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В работающих конечных отделах печени нет пограничной между эпителием и остальной тканью основной перепонки – membrane basalis, - свойственной другим железам, следовательно, её клетки лежат оголёнными в конечных отделах вплотную к кровеносным синусоидам. Железистые клетки сгруппированы не в трубочки, а в клеточные балки, соединённые разросшимися поперечными клеточными перемычками. Благодаря этому получается сетчатый характер группировки клеток, оплетённых печёночными капиллярами (синусоидами). Капилляры впадают в центральную вену, а затем кровь по печёночным венам удаляется из печени. Сетка из клеточных балок и перемычек не пронизывает непрерывно всю печень, а концентрируется небольшими гнёздами, называемыми печёночными дольками – lobuli hepatis, - разделёнными друг от друга соединительно тканными прослойками. Прослойки или очень нежны, тонки (у собак, лошадей, жвачных), или, наоборот, довольно сильно развиты, так что дольки величиной с булавочную головку видны простым глазом; печень таких животных (свиней, медведей) получает с поверхности заметный при внимательном осмотре рябоватый вид.
Относительная величина печени не одинакова: среди позвоночных она больше у низших классов (рыбы, амфибии), среди млекопитающих она относительно массивнее у собак по сравнению с травоядными.
Печень на своём вентральном крае имеет у большинства животных то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемые уже не дольками, а долями печени – lobi hepatis; следовательно, печень и с этой точки зрения является дольчатым органом. Однако не у всех млекопитающих доли ясно обрисованы (жвачные); чтобы правильно ориентироваться сравнительно-анатомически в номенклатуре этих долей, принято пользоваться более постоянными (правда, не всегда отчётливыми) признаками классификации.
Классификация основана на следующих соображениях. На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки. Из них в правой располагается желчный пузырь – vesica fellea, - а вверху – задняя полая вена. В левой борозде проходит круглая связка – ligamentum teres (облитерированная пупочная вена). Эти борозды, служа верными ориентирами, позволяют разделить печень на правую долю - lobus dexter, - расположенную справа от желчного пузыря и полой вены, левую долю – lobus sinister, - лежащую слева от круглой связки, и, наконец, среднюю долю – lobus medius, - вклинивающуюся между желчным пузырём и круглой связкой. Средняя доля с расположенными на ней воротами печени подразделяется на нижнюю квадратную долю – lobus quadrates – и верхнюю хвостатую долю – lobus caudatus. От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток.
Печень с поверхности одета перитонеальным листком серозной оболочки, которая переходит на этот орган с диафрагмы. Под мезотелием серозной оболочки находится её соединительнотканная основа, представляющая одно целое с очень тонкой собственной капсулой печени, и лишь в области ворот печени эта капсула очень сильно развита. От капсулы, особенно в области ворот, соединительная ткань проникает, сопровождая сосуды, в толщу печени и здесь формирует её соединительнотканный остов, пробегая между дольками.
Закреплённая на своём месте в брюшной полости печень обладает выпуклой поверхностью, направленной к диафрагме и называемой диафрагматической, и противоположной ей вогнутой, направленной к внутренностям, именуемой висцеральной. На диафрагматической поверхности ближе к дорзальному краю имеется место для выхода нескольких печёночных вен – vv. hepaticae, - впадающих тут же в соседний ствол каудальной полой вены – v. cava caudalis. На эту же поверхность с диафрагмы переходит серозная оболочка в виде двух связок: одной продольной, спускающейся вниз, называемой серповидной – ligamentum falciforme, - одной поперечной – венечной – ligamentum coronarium. На висцеральной поверхности в области средней доли помещаются ворота печени – porta hepatis, - куда входят воротная вена и печёночная артерия; здесь же выходят из печени её выводные протоки, лимфатические сосуды и лежат лимфатические узлы и нервное сплетение. На той же поверхности заметны слабые вдавления от прилежащих органов: желудочное, двенадцатипёрстной кишки и, наконец, отчётливое почечное вдавление – impression renalis (его нет у свиней). Край в сторону позвоночника притуплён – тупой край печени – margo obtusus; он снабжён вырезкой для пищевода, а вправо от него – вырезкой для каудальной полой вены. Весь остальной округлый край долей заострён и носит название острого края печени – margo acutus.
Выводные протоки от каждой дольки, постепенно сливаясь друг с другом, формируют печёночный проток – ductus hepaticus; при отсутствии желчного пузыря (у лошадей) он открывается прямо в двенадцатипёрстную кишку вместе с большим протоком поджелудочной железы. При наличии желчного пузыря от последнего также отходит выводной пузырный проток – ductus cysticus. Он соединяется с печёночным протоком, и слившийся отрезок называется желчным протоком – ductus choledochus; он открывается в двенадцатипёрстную кишку.
Функции печени
В организме печень выполняет несколько десятков функций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. Она выполняет защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих из кишечника в кровь, обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует в обмене холестерина и и т. д. Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек разделена на участки неправильной, часто гексагональной формы. называемые печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей органа. Необходимо отметить, что представление о структурно-функциональной единице печени млекопитающих возникло давно, но оно не было однозначным на протяжении истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах.
Кровоснабжение печени. Чтобы понять структурно функциональной единицы печени, необходимо изучить кровоснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно связаны с кровеносными сосудами. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые артерии и вены. На всем протяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они располагаются в соединительно-тканных прослойках. Междольковая артерия и междольковая вена с междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую печени. Рядом располагаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды (капилляры). В них течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру дольки и собирается в центральную вену. Центральной веной начинается отток крови от дольки. Далее кровь поступает в поддольковые вены, которые формируют 3—4 главные печеночные вены, выходящие из органа.
Печеночная долька. В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты.
Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера).
Третий вид клеток—перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием.
Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены. Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно-тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.
Видовые особенности
Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела. Печень лошадей лишена желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки – левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли; в средней доле отношения остаются обычные. Печень сильно сдвинута в правое подреберье, а желудок большее место занимает в левом подреберье. На хвостатой доле углубление – почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра,3/5 – в правом подреберье до 15-го ребра.
Крупнорогатый скот
Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 – 1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля – lobus hepatis dexter; 2) слева от круглой связки – левая доля – lobus hepatis sinister;3) над правой долей лежит хвостатая доля – lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный – processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый – processus caudatus выступает над правой долей печени (на нём имеется почечное вдавление – impression renalis); 4) между желчным пузырём и круглой связкой лежит квадратная доля – lobus quadrates, расположенная вентральнее ворот печени.
Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной – по её тупому краю; треугольной правой – справа от венечной связки; треугольной левой – слева от венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке – lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения телёнка).
Характерным для жвачных является расположением желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.
Печень прикреплена к правой почке печёночно-почечной связкой и к двенадцатипёрстной кишке – печёночно-двенадцатипёрстной. Круглая связка идёт от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота.
Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени – 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придаёт ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную – lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдаётся за пределы вентрального края. Расположена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья, меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.
Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера – масса 2,8 – 4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности. Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печёночно-панкреатическую ампулу – ampula hepatopancreaticae.
Желчный пузырь
Желчевыводящие пути представлены внутрипеченочными и внепеченочными желчными протоками. Первые из них — это междольковые желчные протоки, в которые желчь поступает из желчных капилляров. Стенка междольковых желчных протоков состоит из однослойного кубического или цилиндрического (в более крупных протоках) эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.
Внепеченочные желчевыводящие пути включают печеночные, пузырный и общий желчный протоки. Стенка их состоит из слизистой, мышечной и наружной оболочек. Просвет протоков выстилает высокий призматический эпителий, в котором, наряду с каемчатыми призматическими, эпителиоцитами имеются бокаловидные экзокриноциты и единичные эндокриноциты.
Жёлчный пузырь (vesica fellea) полый орган, в котором накапливается и концентрируется желчь, периодически поступающая в двенадцатиперстную кишку через пузырный и общий желчный протоки.
Желчный пузырь имеет грушевидную или коническую форму, находится на нижней поверхности печени (Печень), между правой и квадратной ее долями. Длина желчного пузыря колеблется от 5 до 14 см, ширина — от 2 до 4 см, емкость — от 30 до 70 мл; при патологических состояниях форма, величина и емкость Ж. п. могут значительно изменяться. В Ж. п. различают дно, тело и шейку, которая переходит в пузырный проток. Стенка желчного пузыря состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек; нижняя поверхность Ж. п. покрыта серозной оболочкой. Слизистая оболочка Ж. п. имеет многочисленные складки. Одна из них, идущая в области шейки, называется клапаном Гейстера и вместе с пучками гладкомышечных волокон образует так называемый сфинктер Люткенса. Между пучками мышечных волокон и в соединительнотканной оболочке расположены трубчатые каналы, не сообщающиеся с полостью пузыря, — ходы Лушки. Расположение желчного пузыря зависит от возраста и телосложения. Обычно он проецируется на переднюю брюшную стенку в месте пересечения правой парастернальной линии с линией, соединяющей концы десятых ребер, а по отношению к позвоночнику — на уровне LI—LII.
Иннервация Ж. п. осуществляется из печеночного нервного сплетения (plexus hepaticus), образованного ветвями чревного сплетения, переднего ствола блуждающего нерва, диафрагмальных нервов и желудочного нервного сплетения. Кровоснабжается Ж. п. из желчно-пузырной артерии (a. cystica), обычно отходящей от правой ветви собственной печеночной артерии. Вены Ж. п. (v. v. cysticae), как правило, множественные (3—4), формируются из интрамуральных венозных сплетений Ж. п.; они впадают во внутрипеченочные ветви воротной вены. Отток лимфы из Ж. п. совершается в печеночные лимфатические узлы (nodi lymphatici hepatici), расположенные у шейки Ж. п., в воротах печени, вдоль общего желчного протока.
В результате сокращения Ж. п. после приема пищи давление в нем повышается до 200—300 мм водяного столба и концентрированная желчь поступает в общий желчный проток. Наиболее интенсивное поступление желчи происходит после приема яичных желтков, растительных и животных жиров. Вслед за сокращением наступает расслабление желчного пузыря, и он заполняется печеночной желчью (наиболее интенсивно в ночные часы).
Регуляция функции желчного пузыря осуществляется нейрогуморальным путем. Холецистокинин, выделяемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной и тощей кишок, вызывает сильное тоническое сокращение желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктера Одди, что способствует поступлению желчи в кишечник.
Библиографический список
Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона; Анатомия домашних животных: Учебное пособие. 7-е изд., стер. – СПб.: Издательство «Лань», 2003. -1040 с. ; http://www.doktor.ru/medinfo; http://medinfo.home.ml.org.