Эволюция человека протекала при постоянном и непосредственном контакте с миром микробов, в результате чего формировались тесные взаимоотношения между макро- и микроорганизмами, характеризующиеся определенной физиологической необходимостью.

Заселение (колонизация) полостей тела, сообщающихся с внешней средой, а также кожи является одним из видов взаимодействия живых существ в природе. Микрофлора содержится в желудочно-кишечном тракте и мочеполовой системе, на коже, слизистых оболочках глаз и дыхательных путей.

Важнейшая роль отводится микрофлоре кишечника , так как он занимает площадь около 200-300 м2 (для сравнения легкие - 80 м2, а кожа тела 2 м2). Признано, что экологическая система ЖКТ является одной из систем защиты организма, а при нарушении ее в качественно-количественном отношении становится источником (резервуаром) возбудителей инфекционных болезней , в том числе и с эпидемическим характером распространения.

Все микроорганизмы, с которыми вступает во взаимодействие организм человека можно условно разделить на 4 группы.

■ Первая группа включает в себя микроорганизмы, не способные к длительному пребыванию в организме, в связи с чем их называют транзиторными.

Их обнаружение при обследовании носит случайный характер.

■ Вторая группа - бактерии, входящие в состав облигатной (наиболее постоянной) микрофлоры кишечника и играющие важную роль в активации метаболических процессов макроорганизма и защиты его от инфекции. К ним относятся бифидобактерии, бактероиды, лактобактерии, кишечные палочки, энтерококки, катенобактерии . Изменения в стабильности этого состава, как правило, приводят к нарушению состояния здоровья .

■ Третья группа - микроорганизмы, также с достаточным постоянством встречающиеся у здоровых и находящиеся в определенном состоянии равновесия с организмом хозяина. Однако при снижении резистентности, при изменении в составе нормальных биоценозов эти условно-патогенные формы могут отягощать течение других заболеваний или сами выступать в качестве этиологического фактора.

Большое значение имеет их удельный вес в микробиоценозе и соотношение с микробами второй группы.

К ним относятся стафилококк , дрожжевые грибы, протей, стрептококки, клебсиелла, цитробактер, псевдомонас и другие микроорганизмы. Их удельный вес может составлять лишь менее 0,01-0,001% от общего количества микроорганизмов.

■ Четвертую группу составляют возбудители инфекционных заболеваний.

Микрофлора желудочно-кишечного тракта представлена более чем 400 видами микроорганизмов, причем более 98% ее составляют облигатные анаэробные бактерии. Распределение микробов в ЖКТ неравномерно: каждому из отделов свойственная своя, относительно постоянная микрофлора. Видовой состав микрофлоры полости рта представлен аэробными и анаэробными микроорганизмами.

У здоровых людей, как правило, встречаются одни и те же виды лактобадилл, а также микрококки, диплококки, стрептококки, спириллы, простейшие . Сапрофитные обитатели ротовой полости могут быть причиной кариеса.

Таблица 41 Критерии нормальной микрофлоры

В желудке и тонкой кишке содержится относительно мало микробов, что объясняется бактерицидным действием желудочного сока и желчи. Однако в ряде случаев у здоровых выявляются лактобактерии, устойчивые к кислоте дрожжи, стрептококки. При патологических состояниях пищеварительных органов (хронический гастрит с секреторной недостаточностью, хронические энтероколиты и др.) наблюдается заселение различными микроорганизмами верхних отделов тонкой кишки. При этом наблюдается нарушение всасывания жира, развивается стеаторея и мегалопластическая анемия. Переход через баугиниеву заслонку в толстый кишечник сопровождается значительными количественными и качественными изменениями.

Общее количество микроорганизмов составляет 1-5х10п микробов в 1 г содержимого.

В микрофлоре толстой кишки анаэробные бактерии (бифидобактерии, бактероиды, различные споровые формы ) составляют более 90% общего количества микробов. Аэробные бактерии, представленные Е. Coli, лактобациллами и другими составляют в среднем 1-4% , а стафилококк, клостридии, протей и дрожжеподобные грибы не превышают 0,01-0,001% . В качественном отношении микрофлора испражнений сходна с микрофлорой полости толстого кишечника. Количество их определяется в 1 г фекалий (см. таблицу 41).

Нормальная микрофлора кишечника подвергается изменениям в зависимости от питания, возраста, условий жизни и ряда других факторов. Первичная колонизация микробами кишечного тракта ребенка происходит в процессе рождения палочками Додерляйна, относящимися к молочнокислой флоре. В дальнейшем характер микрофлоры существенно зависит от питания. Для детей находящихся на грудном вскармливании с 6 -7 дня превалирующей является бифидофлора.

Бифидобактерии содержатся в количестве 109-1 0 10в 1 г фекалий и составляют до 98% всей микрофлоры кишечника. Развитие бифидофлоры подкрепляется содержащимися в грудном молоке лактозой, бифидус-фактором I и II. Бифидобактерии, лактобактерии участвуют в синтезе витаминов (группы В, РР, фолиевой кислоты) и незаменимых аминокислот, способствуют усвоению солей кальция, витамина D, железа, сдерживают рост и размножение патогенных и гнилостных микроорганизмов, регулируют моторно-эвакуаторную функцию толстой кишки, активизируют местные защитные реакции кишечника. У детей первого года жизни, находящихся на искусственном вскармливании содержание бифидофлоры падает до 106 и меньше; преобладает кишечная, ацидофильная палочки, энтерококки. Частое возникновение кишечных расстройств у таких детей объясняется заменой бифидофлоры другими бактериями.

Микрофлора детей ясельного возраста отличается высоким содержанием кишечных палочек, энтерококков; в аэробной флоре преобладают бифидобактерии.

У детей старшего возраста микрофлора по своему составу приближается к микрофлоре взрослых.

Нормальная микрофлора хорошо приспособлена к условиям существования в кишечнике и успешно конкурирует с прочими бактериями, поступающими извне. Высокая антагонистическая активность бифидо-, лактофлоры и нормальной кишечной палочки проявляется в отношении возбудителей дизентерии, брюшного тифа, сибирской язвы, дифтерийной палочки, холерного вибриона и т. д. Кишечные сапрофиты вырабатывают разнообразные бактерицидные и бактериостатические вещества, в том числе типа антибиотиков.

Большое значение для организма имеет иммунизирующее свойство нормальной микрофлоры. Эшерихии наряду с энтерококками и рядом других микроорганизмов вызывают постоянное антигенное раздражение системы местного иммунитета, поддерживая ее в физиологически активном состоянии (Хазенсон JI. Б., 1982), что способствует синтезу иммуноглобулинов, препятствующих проникновению в слизистую оболочку патогенных энтеробактерий.

Бактерии кишечника участвуют непосредственно в биохимических процессах, разложении желчных кислот и образовании в толстой кишке стеркобилина, копростерина, дезоксихолевой кислоты. Все это благоприятно влияет на обмен веществ, перистальтику, процессы всасывания и образования кала. При изменении нормальной микрофлоры нарушается функциональное состояние толстой кишки.

Микрофлора кишечника находится в тесной связи с макроорганизмом , выполняет важную не специфическую защитную функцию, способствует поддержанию постоянства биохимической и биологической среды кишечного тракта. Вместе с тем нормальная микрофлора представляет собой высокочувствительную индикаторную систему, которая реагирует выраженными количественными и качественными сдвигами на изменение экологических условий в местах ее обитания, что проявляется дисбактериозом.

Причины изменения нормальной микрофлоры кишечника

Нормальная кишечная микрофлора может быть только при нормальном физиологическом состоянии организма. При различных неблагоприятных воздействиях на макроорганизм, снижении его иммунологического статуса, патологических состояниях и процессах в кишечнике происходят изменения в микрофлоре желудочно-кишечного тракта. Они могут быть кратковременными и самопроизвольно исчезать после устранения внешнего фактора, вызывающего неблагоприятные воздействия или быть более выраженными и стойкими.

Дополнительный материал к разделу:

МИКРОФЛОРА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Микрофлора кишечника человека является составляющей человеческого организма и выполняет многочисленные жизненно важные функции. Общая численность микроорганизмов, обитающих в различных частях макроорганизма, приблизительно на два порядка превышает численность его собственных клеток и составляет около 10 14-15 . Совокупный вес микроорганизмов человеческого тела составляет около 3-4 кг. Наибольшее число микроорганизмов приходится на желудочно-кишечный тракт (ЖКТ), включая ротоглотку (75-78%), остальные заселяют мочеполовые пути (до 2-3% у мужчин и до 9-12% у женщин) и кожные покровы.

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОМ ТРАКТЕ

У здоровых лиц в кишечнике насчитывается более 500 видов микроорганизмов. Общая масса микрофлоры кишечника составляет от 1 до 3 кг. В разных отделах ЖКТ количество бактерий различно, большинство микроорганизмов локализованы в толстой кишке (около 10 10-12 КОЕ/мл, что составляет 35-50% ее содержимого). Состав кишечной микрофлоры достаточно индивидуален и формируется с первых дней жизни ребенка, приближаясь к показателям взрослого к концу 1-го — 2-му году жизни, претерпевая некоторые изменения в пожилом возрасте (табл. 1). У здоровых детей в толстой кишке обитают представители факультативно-анаэробных бактерий рода Streptococcus, Staphylococcus, Lactobacillus, Enterobacteriacae, Candida и более чем 80% биоценоза занимают анаэробные бактерии, чаще грамположительные: пропионобактерии, вейлонеллы, эубактерии, анаэробные лактобациллы, пептококки, пептострептококки, а также грамотрицательные бактероиды и фузобактерии.

Ниже, в таблице 1., представлен качественный и количественный состав основной микрофлоры толстой кишки у здорового человека в колониеобразующих единицах (КОЕ) в пересчете на 1 г кала (по ОСТ 91500.11.0004-2003 «Протокол ведения больных. Дисбактериоз кишечника»):

Таблица 1. Качественный и количественный состав основной микрофлоры толстого кишечника у здоровых людей (КОЕ/ г фекалий)

<*> - представители родов Klebsiella, Enterobacter, Hafnia, Serratia, Proteus, Morganella, Providecia, Citrobacter и др., < ** > - Pseudomonas, Acinetobacter и др.

Кроме перечисленных в табл. 1, в толстой кишке человека в различном количестве присутствуют бактерии родов:

Actinomyces, Bacillus, Corynebacterium, Peptococcus, Acidaminococcus, Anaerovibrio, В utyrovibrio, Acetovibrio, Campylobacter, Disulfomonas, Propionibacterium , Roseburia , Selenomonas, Spirochetes, Succinomonas, Coprococcus . Помимо указанных групп микроорганизмов можно обнаружить также представителей и других анаэробных бактерий (Gemiger, Anaerobiospirillum, Metanobrevibacter, Megasphaera, Bilophila ), различных представителей непатогенных простейших родов (Chilomastix, Endolimax, Entamoeba, Enteromonas ) и более десяти кишечных вирусов (Ардатская М. Д., Минушкин О. Н. Современные принципы диагностики и фармакологической коррекции // Гастроэнтерология, приложение к журналу Consilium Medicum. - 2006. - Т. 8. - №2.)

Распределение микроорганизмов по ходу желудочно-кишечного тракта имеет достаточно строгие закономерности и тесно коррелирует с состоянием пищеварительной системы (табл. 2).

Таблица 2. Средняя концентрация (распределение) микроорганизмов в различных отделах ЖКТ у здоровых взрослых [ 3 ]

См. дополнительно:

КОЛИЧЕСТВО МИКРООРГАНИЗМОВ МУКОЗНОЙ И ПРОСВЕТНОЙ МИКРОФЛОРЫ В РАЗНЫХ ОТДЕЛАХ КИШЕЧНИКА

Большинство микроорганизмов (около 90%) присутствуют в тех или иных отделах постоянно и являются основной (резидентной) микрофлорой; около 10% составляет факультативная (или добавочная, сопутствующая микрофлора); и 0,01-0,02% приходится на долю случайных (или транзиторных, остаточных) микроорганизмов. Условно принято считать, что главная микрофлора толстой кишки представлена анаэробными бактериями, тогда как аэробные бактерии составляют сопутствующую микрофлору. Стафилококки, клостридии, протей и грибы относятся к остаточной микрофлоре. Помимо этого, в толстой кишке выявляются около 10 кишечных вирусов и некоторые представители непатогенных простейших. Облигатных и факультативных анаэробов в толстой кишке всегда на порядок больше, чем аэробов, причем строгие анаэробы непосредственно адгезированы на эпителиоцитах, выше располагаются факультативные анаэробы, далее — аэробные микроорганизмы. Таким образом, анаэробные бактерии (в основном бифидобактерии и бактероиды, суммарная доля которых составляет около 60% от общего количества анаэробных бактерий) являются наиболее постоянной и многочисленной группой микрофлоры кишечника, осуществляющей основные функции.

ФУНКЦИИ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ

Вся совокупность микроорганизмов и макроорганизм составляют своеобразный симбиоз, где каждый извлекает выгоды для своего существования и оказывает влияние на партнера. Функции кишечной микрофлоры по отношению к макроорганизму реализуются как локально, так и на системном уровне, при этом различные виды бактерий вносят свой вклад в это влияние.

Микрофлора пищеварительного тракта выполняет следующие функции:

• Морфокинетические и энергетические эффекты (энергообеспечение эпителия, регулирование перистальтики кишечника, тепловое обеспечение организма, регуляция дифференцировки и регенерации эпителиальных тканей).
• Формирование защитного барьера слизистой оболочки кишечника, подавление роста патогенной микрофлоры .
• Иммуногенная роль (стимуляция иммунной системы, стимуляция местного иммунитета, в том числе выработки иммуноглобулинов).
• Модуляция функций цитохромов Р450 в печени и продукция Р450-схожих цитохромов.
• Детоксикация экзогенных и эндогенных токсических субстанций и соединений.
• Продукция разнообразных биологически активных соединений, активация некоторых лекарственных препаратов.
• Мутагенная/антимутагенная активность (повышение резистентности эпителиальных клеток к мутагенам (канцерогенам), разрушение мутагенов).
• Регуляция газового состава полостей.
• Регуляция поведенческих реакций.
• Регуляция репликации и экспрессии генов прокариотических и эукариотических клеток.
• Регуляция запрограммированной гибели эукариотических клеток (апоптоза).
• Хранилище микробного генетического материала.
• Участие в этиопатогенезе заболеваний.
• Участие в водно-солевом обмене, поддержание ионного гомеостаза организма.
• Формирование иммунологической толерантности к пищевым и микробным антигенам.
• Участие в колонизационной резистентности.
• Обеспечение гомеостаза симбиотических взаимоотношений прокариотических и эукариотических клеток.
• Участие в обмене веществ: метаболизме белков, жиров (поставка субстратов липогенеза) и углеводов (поставка субстратов глюконеогенеза), регуляция желчных кислот, стероидов и др. макромолеку

См. также:

Так, бифидобактерии за счет ферментации олиго- и полисахаридов продуцируют молочную кислоту и ацетат, которые обеспечивают бактерицидную среду, секретируют вещества-ингибиторы роста патогенных бактерий, что повышает резистентность организма ребенка к кишечным инфекциям. ребенка бифидобактериями также выражаются в снижении риска развития пищевой аллергии.

Лактобациллы уменьшают активность пероксидазы, оказывая антиоксидантный эффект, обладают противоопухолевой активностью, стимулируют продукцию иммуноглобулина А (IgA), подавляют рост патогенной микрофлоры и стимулируют рост лакто- и бифидофлоры, оказывают противовирусное действие.

Из представителей энтеробактерий наиболее важное значение имеет Escherichia coli M17 , которая вырабатывает колицин В, за счет чего подавляет рост шигелл, сальмонелл, клебсиелл, серраций, энтеробактеров и оказывает незначительное влияние на рост стафилококков и грибов. Также кишечная палочка способствуют нормализации микрофлоры после антибактериальной терапии и воспалительных и инфекционных заболеваний.

Энтерококки (Enterococcus avium, faecalis, faecium ) стимулируют местный иммунитет за счет активации В-лимфоцитов и повышения синтеза IgA, высвобождения интерлейкинов-1β и -6, γ-интерферона; обладают противоаллергическим и антимикотическим действием.

Кишечные палочки, бифидо- и лактобактерии выполняют витаминообразующую функцию (участвуют в синтезе и всасывании витаминов К, группы В, фолиевой и никотиновой кислот). По способности синтезировать витамины кишечная палочка превосходит все остальные бактерии кишечной микрофлоры, синтезируя тиамин, рибофлавин, никотиновую и пантотеновую кислоты, пиридоксин, биотин, фолиевую кислоту, цианокобаламин и витамин К. Бифидобактерии синтезируют аскорбиновую кислоту, бифидо- и лактобактерии способствуют всасыванию кальция, витамина D, улучшают всасывание железа (благодаря созданию кислой среды).

Процесс пищеварения условно можно разделить на собственное (дистанционное, полостное, аутолитическое и мембранное), осуществляемое ферментами организма, и симбиозное пищеварение, происходящее при содействии микрофлоры. Микрофлора кишечника человека участвует в ферментации нерасщепленных ранее компонентов пищи, главным образом углеводов, таких, как крахмал, олиго- и полисахариды (в том числе и целлюлоза), а также белков и жиров.

Не всосавшиеся в тонкой кишке белки и углеводы в слепой кишке подвергаются более глубокому бактериальному расщеплению — преимущественно кишечной палочкой и анаэробами. Конечные продукты, образующиеся в результате процесса бактериальной ферментации, оказывают различное влияние на состояние здоровья человека. Например, бутират необходим для нормального существования и функционирования колоноцитов, является важным регулятором их пролиферации и дифференцировки, а также всасывания воды, натрия, хлора, кальция и магния. Вместе с другими летучими жирными кислотами он оказывает влияние на моторику толстой кишки, в одних случаях ускоряя ее, в других — замедляя. При расщеплении полисахаридов и гликопротеинов внеклеточными микробными гликозидазами образуются, помимо прочего, моносахариды (глюкоза, галактоза и т. д.), при окислении которых в окружающую среду выделяется в виде тепла не менее 60% их свободной энергии.

Среди важнейших системных функций микрофлоры — поставка субстратов глюконеогенеза, липогенеза, а также участие в метаболизме белков и рециркуляции желчных кислот, стероидов и других макромолекул. Превращение холестерина в не всасывающийся в толстой кишке копростанол и трансформация билирубина в стеркобилин и уробилин возможны только при участии бактерий, находящихся в кишечнике.

Протективная роль сапрофитной флоры реализуется как на местном, так и на системном уровнях. Создавая кислую среду, благодаря образованию органических кислот и снижению рН среды толстой кишки до 5,3-5,8, симбионтная микрофлора защищает человека от колонизации экзогенными патогенными микроорганизмами и подавляет рост уже имеющихся в кишечнике патогенных, гнилостных и газообразующих микроорганизмов. Механизм этого явления заключается в конкуренции микрофлоры за питательные вещества и участки связывания, а также в выработке нормальной микрофлорой определенных ингибирующих рост патогенов субстанций, обладающих бактерицидной и бактериостатической активностью, в том числе антибиотикоподобных. Низкомолекулярные метаболиты сахаролитической микрофлоры, в первую очередь летучие жирные кислоты, лактат и др., обладают заметным бактериостатическим эффектом. Они способны ингибировать рост сальмонелл, дизентерийных шигелл, многих грибов.

Также кишечная микрофлора усиливает местный кишечный иммунологический барьер. Известно, что у стерильных животных в lamina propria определяется очень малое количество лимфоцитов, кроме того, у этих животных наблюдается иммунодефицит. Восстановление нормальной микрофлоры быстро приводит к увеличению количества лимфоцитов в слизистой кишечника и исчезновению иммунодефицита. Сапрофитные бактерии в определенной степени обладают способностью модулировать уровень фагоцитарной активности, снижая его у людей, страдающих аллергией и, наоборот, повышая его у здоровых индивидуумов.

Таким образом, микрофлора ЖКТ не только формирует местный иммунитет, но и играет огромную роль в становлении и развитии иммунной системы ребенка, а также поддерживает ее активность у взрослого. Резидентная флора, особенно некоторые микроорганизмы, обладают достаточно высокими иммуногенными свойствами, что стимулирует развитие лимфоидного аппарата кишечника и местный иммунитет (в первую очередь за счет усиления продукции ключевого звена системы местного иммунитета — секреторного IgA), а также приводит к системному повышению тонуса иммунной системы, с активацией клеточного и гуморального звеньев иммунитета.

См. дополнительно:

КИШЕЧНАЯ МИКРОФЛОРА И ИММУНИТЕТ

Системная стимуляция иммунитета — одна из важнейших функций микрофлоры. Известно, что у безмикробных лабораторных животных не только подавлен иммунитет, но и происходит инволюция иммунокомпетентных органов. Поэтому при нарушениях микроэкологии кишечника, дефиците бифидофлоры и лактобацилл, беспрепятственном бактериальном заселении тонкой и толстой кишки возникают условия для снижения не только местной защиты, но и резистентности организма в целом.

Несмотря на достаточную иммуногенность, сапрофитные микроорганизмы не вызывают реакций иммунной системы. Возможно, это происходит потому, что сапрофитная микрофлора является своего рода хранилищем микробных плазмидных и хромосомных генов, обмениваясь генетическим материалом с клетками хозяина. Реализуются внутриклеточные взаимодействия путем эндоцитоза, фагоцитоза и пр. При внутриклеточных взаимодействиях достигается эффект обмена клеточным материалом. В результате представители микрофлоры приобретают рецепторы и другие антигены, присущие хозяину. Это делает их «своими» для иммунной системы макроорганизма. Эпителиальные ткани в результате такого обмена приобретают бактериальные антигены.

Обсуждается вопрос о ключевом участии микрофлоры в обеспечении противовирусной защиты хозяина. Благодаря феномену молекулярной мимикрии и наличию рецепторов, приобретенных от эпителия хозяина, микрофлора становится способной к перехвату и выведению вирусов, обладающих соответствующими лигандами.

Таким образом, наряду с низким рН желудочного сока, двигательной и секреторной активностью тонкой кишки, микрофлора ЖКТ относится к неспецифическим факторам защиты организма.

Важной функцией микрофлоры является синтез ряда витаминов . Человеческий организм получает витамины в основном извне — с пищей растительного или животного происхождения. Поступающие витамины в норме всасываются в тонкой кишке и частично утилизируются кишечной микрофлорой. Микроорганизмы, населяющие кишечник человека и животных, продуцируют и утилизируют многие витамины. Примечательно, что наиболее важную роль для человека в этих процессах играют микробы тонкой кишки, так как продуцируемые ими витамины могут эффективно всасываться и поступать в кровоток, тогда как витамины, синтезирующиеся в толстой кишке, практически не всасываются и для человека оказываются недоступными. Подавление микрофлоры (например, антибиотиками) снижает и синтез витаминов. Наоборот, создание благоприятных для микроорганизмов условий, например при употреблении в пищу достаточного количества пребиотиков, повышает обеспеченность макроорганизма витаминами.

Наиболее изучены в настоящее время аспекты, связанные с синтезом кишечной микрофлорой фолиевой кислоты , витамина В12 и витамина К.

Фолиевая кислота (витамин В 9), поступая с продуктами питания, эффективно всасывается в тонкой кишке. Синтезирующийся в толстой кишке представителями нормальной кишечной микрофлоры фолат идет исключительно для ее собственных нужд и не утилизируется макроорганизмом. Тем не менее синтез фолата в толстой кишке может иметь большое значение для нормального состояния ДНК колоноцитов.

Кишечные микроорганизмы, синтезирующие витамин В 12 , обитают как в толстой, так и в тонкой кишке. Среди этих микроорганизмов наиболее активны в данном аспекте представители Pseudomonas и Klebsiella sp . Однако возможностей микрофлоры для полной компенсации гиповитаминоза В 12 оказывается недостаточно.

С содержанием в просвете толстой кишки фолата и кобаламина, полученных с пищей или синтезированных микрофлорой, связана способность эпителия кишечника противостоять процессам канцерогенеза . Предполагается, что одной из причин более высокой частоты опухолей толстой кишки, по сравнению с тонкой, является недостаток цитопротекторных составляющих, большинство из которых всасывается в средних отделах ЖКТ. Среди них — витамин В 12 и фолиевая кислота, которые совместно определяют стабильность клеточных ДНК , в частности ДНК клеток эпителия толстой кишки. Даже незначительный дефицит этих витаминов, не вызывающий анемию или другие тяжелые последствия, тем не менее приводит к значимым аберрациям в молекулах ДНК колоноцитов, способным стать основой канцерогенеза. Известно, что недостаточное поступление к колоноцитам витаминов В 6 , В 12 и фолиевой кислоты ассоциируется с повышенной частотой рака толстой кишки в популяции. Дефицит витаминов приводит к нарушению процессов метилирования ДНК, мутациям и, как следствие, раку толстой кишки. Риск толстокишечного канцерогенеза повышается при низком потреблении пищевых волокон и овощей, обеспечивающих нормальное функционирование кишечной микрофлоры, синтезирующей трофические и протективные в отношении толстой кишки факторы.

Витамин К существует в нескольких разновидностях и необходим человеческому организму для синтеза различных кальцийсвязывающих белков. Источником витамина К 1 , филохинона, являются продукты растительного происхождения, а витамин К 2 , группа соединений менахинонов, синтезируется в тонкой кишке человека. Микробный синтез витамина К 2 стимулируется при недостатке филохинона в диете и вполне способен его компенсировать. В то же время недостаточность витамина К 2 при сниженной активности микрофлоры плохо корригируется диетическими мероприятиями. Таким образом, синтетические процессы в кишечнике являются приоритетными для обеспечения макроорганизма этим витамином. Витамин К синтезируется и в толстой кишке, но используется преимущественно для потребностей микрофлоры и колоноцитов.

Кишечная микрофлора принимает участие в детоксикации экзогенных и эндогенных субстратов и метаболитов (аминов, меркаптанов, фенолов, мутагенных стероидов и др.) и, с одной стороны, представляет собой массивный сорбент, выводя из организма токсические продукты с кишечным содержимым, а с другой — утилизирует их в реакциях метаболизма для своих нужд. Помимо этого, представители сапрофитной микрофлоры продуцируют на основе конъюгатов желчных кислот эстрагеноподобные субстанции, оказывающие влияние на дифференцировку и пролиферацию эпителиальных и некоторых других тканей путем изменения экспрессии генов или характера их действия.

Итак, взаимоотношения микро- и макроорганизма носят сложный характер, реализующийся на метаболическом, регуляторном, внутриклеточном и генетическом уровне. Однако нормальное функционирование микрофлоры возможно только при хорошем физиологическом состоянии организма и в первую очередь нормальном питании.

ПИТАНИЕ ДЛЯ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Дополнительно см. также:

СИНБИОТИКИ и

Питание микроорганизмов , населяющих кишечник, обеспечивается за счет нутриентов, поступающих из вышележащих отделов ЖКТ, которые не перевариваются собственными ферментативными системами и не всасываются в тонкой кишке. Эти вещества необходимы для обеспечения энергетических и пластических потребностей микроорганизмов. Способность использовать нутриенты для своей жизнедеятельности зависит от ферментативных систем различных бактерий.

В зависимости от этого условно выделяют бактерии с преимущественно сахаролитической активностью, основным энергетическим субстратом которых являются углеводы (характерно в основном для сапрофитной флоры), с преимущественной протеолитической активностью, использующих белки для энергетических целей (характерно для большинства представителей патогенной и условно-патогенной флоры), и смешанной активностью. Соответственно, преобладание в пище тех или иных нутриентов, нарушение их переваривания будет стимулировать рост различных микроорганизмов.

Основными источниками питания и энергии для микробиоты кишечника являются неперевариваемые углеводы : пищевые волокна , резистентный крахмал , по л исахариды , олигосахариды

Ранее эти компоненты пищи называли «балластными», предполагая, что они не имеют какого-либо существенного значения для макроорганизма, однако по мере изучения микробного метаболизма стало очевидно их значение не только для роста кишечной микрофлоры, но для здоровья человека в целом.

Согласно современному определению, называют частично или полностью не перевариваемые компоненты пищи, которые избирательно стимулируют рост и/или метаболизм одной или нескольких групп микроорганизмов, обитающих в толстой кишке, обеспечивая нормальный состав кишечного микробиоценоза.

Свои энергетические потребности микроорганизмы толстой кишки обеспечивают за счет анаэробного субстратного фосфорилирования (рис. 1), ключевым метаболитом которого является пировиноградная кислота (ПВК). ПВК образуется из глюкозы в процессе гликолиза. Далее, в результате восстановления ПВК, образуется от одной до четырех молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последний этап приведенных выше процессов обозначается как брожение, которое может идти различными путями с образованием различных метаболитов.

• Гомоферментативное молочное брожение характеризуется преимущественным образованием молочной кислоты (до 90%) и характерно для лактобактерий и стрептококков толстой кишки.

• Гетероферментативное молочное брожение , при котором образуются и другие метаболиты (в том числе уксусная кислота), присуще бифидобактериям.

• Спиртовое брожение , ведущее к образованию углекислого газа и этанола, является побочным метаболическим эффектом у некоторых представителей Lactobacillus и Clostridium. Отдельные виды энтеробактерий (E. coli ) и клостридий получают энергию в результате муравьинокислого, пропионового, маслянокислого, ацетонобутилового или гомоацетатного видов брожения.

В результате микробного метаболизма в толстой кишке образуются молочная кислота, короткоцепочечные жирные кислоты (С 2 — уксусная; С 3 — пропионовая; С 4 — масляная/изомасляная; С 5 — валериановая/изовалериановая; С 6 — капроновая/изокапроновая), углекислый газ, водород, вода. Углекислый газ в большой степени преобразуется в ацетат, водород всасывается и выводится через легкие, а органические кислоты (в первую очередь жирные короткоцепочечные) утилизируются макроорганизмом. Нормальная микрофлора толстой кишки, перерабатывая не переваренные в тонкой кишке углеводы, производит короткоцепочечные жирные кислоты с минимальным количеством их изоформ. В то же время при нарушении микробиоценоза и увеличении доли протеолитической микрофлоры указанные жирные кислоты начинают синтезироваться из белков преимущественно в виде изоформ, что отрицательно сказывается на состоянии толстой кишки, с одной стороны, и может быть диагностическим маркером — с другой.

Помимо этого, различные представители сапрофитной флоры имеют свои потребности в определенных нутриентах, объясняющиеся особенностями их метаболизма. Так, бифидобактерии расщепляют моно-, ди-, олиго- и полисахариды, используя их как энергетический и пластический субстрат. При этом они могут ферментировать белки, в том числе и для энергетических целей; не требовательны к поступлению с пищей большинства витаминов, но нуждаются в пантотенатах.

Лактобактерии также используют различные углеводы для энергетических и пластических целей, однако плохо расщепляют белки и жиры, поэтому нуждаются в поступлении извне аминокислот, жирных кислот, а также витаминов.

Энтеробактерии расщепляют углеводы с образованием углекислого газа, водорода и органических кислот. При этом существуют лактозонегативные и лактозопозитивные штаммы. Также они могут утилизировать белки и жиры, поэтому мало нуждаются во внешнем поступлении аминокислот, жирных кислот и большинства витаминов.

Очевидно, что питание сапрофитной микрофлоры и ее нормальное функционирование принципиально зависит от поступления к ней не переваренных углеводов (ди-, олиго- и полисахаридов) для энергетических целей, а также белков, аминокислот, пуринов и пиримидинов, жиров, углеводов, витаминов и минералов — для пластического обмена. Залогом поступления к бактериям необходимых нутриентов является рациональное питание макроорганизма и нормальное течение пищеварительных процессов.

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным резуль­татом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих - от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, осо­бенно жиров).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в тол­стую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. ЧерУз 1-4 мин после приема пищи каждые "/а-1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе пере­варивания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой "кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень неболь­шом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15-20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механи­ческом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо-торика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами "(целлю­лоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереварен­ных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым усло­вием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков мил­лиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании им­мунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, фер­ментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой киш­ке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодина­ковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разру­шаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образова­нием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафило­кокка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «без­микробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (спо­собствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом ки­шечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерий в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не уста­новлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасы­вание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки. а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуа"ции его из кишки.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокра­щения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3"/2 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происхо­дит за 48-72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимули­рует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают уча­стие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усили­вается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее дви­гательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвйта (по лат. «miserere»- ужас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефека­цию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоя­щий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического со­кращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживаниё, при котором сокращают­ся мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга,- гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функ­циональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодиче­ской. Примерно каждые 1"/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15-20 мин и сменялся « периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20-50 мин, «период покоя» - 45- 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема же­лудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелу­дочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыха­ния, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеваритель­ных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свиде­тельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочислен­ные периферические хембрецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изоли­рованный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятель­ности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы"») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они под­вергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может ис­пользовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необ­ходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверх­ности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межкле­точные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для раз­личных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспор­тируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством ко­торых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Неко­торое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространст­вам -персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточ­ное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транс­портируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществ­ляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транс­портирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем­бранных переносчиков. Активный транспорт - это перенос веществ через-мембраны про­тив концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na + через апикаль­ную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К" 1 "-Na 4 - АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-ки­шечного тракта через межклеточные пространства.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с.различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней веществ, Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.

Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основ­ной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.

Всасывание мономеров, образовавшихся при гидролизе питательных веществ в тон­кой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свиде­тельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасыва­ния на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную ста­дию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функцио­нальную единицу.

Повышение внутрикишечного давления до 1,07-1,33 кПа (8-10 мм рт. ст.) повы­шает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это ука­зывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя хи­муса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.

Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При со­кращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавли­вается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаб­лении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их

Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).

Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б) и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками. сокращение. Химические воздействия на. слизистую оболочку тонкой кишки также вы­зывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являю.тся продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые,аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нерв­ное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки.

Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение вор­синок. Это указывает на существенную роль гуморально действующих веществ, в част­ности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперст­ной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существен­ное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокис­лоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом оснозано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается.

Всасывание воды и минеральных солей

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода вса­сывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результа­том изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Дока­зано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Неко­торые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасы­вание возрастает.

Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит про­исходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и амино­кислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпите­лиоцитов.

Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиен­ту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством меха­низмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транс­порта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обме­ном С1" на НСОзТ

Двухвалентные "ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na" 1 ", но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe 2 " 1 ", Zn 24 " и Мп 24 ". Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в орга­низме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).

Всасывание продуктов гидролиза белков

Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Вса­сывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодина­ковой скоростью.

Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы ами­нокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апи­кальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпи­телиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в про­цессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются слож­ные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.

По данным Минздрава, общая биомасса микробных клеток в желудочно-кишечном тракте взрослого человека составляет в среднем 3-4 кг. В желудочно-кишечном тракте обитает около 450 видов микроорганизмов, а их общая численность достигает 100 000 000 000 000 клеток.

Микрофлора кишечника выполняет многие функции по переработке, перевариванию, гидролизу как продуктов питания, так и веществ, выводимых из организма. В результате своей жизнедеятельности различные микроорганизмы находятся в симбиозе (взаимовыгодных отношениях) друг с другом при переваривании той или иной пищи или выводимых веществ.

Главная задача микроорганизмов кишечника как раз и состоит в переваривании пищи. Именно от того, какие вещества, содержащиеся в продуктах питания, достанутся им, и будет зависеть, какие микроорганизмы будут активно размножаться, а какие - угнетаться из-за отсутствия питания для их развития.

Микрофлора кишечника состоит из микрофлоры тонкого кишечника, аппендикса и толстого кишечника.

Микрофлора тонкого кишечника обеспечивает незначительную часть всего баланса микроорганизмов, обитающих в кишечнике человека. В основном она присутствует в дистальной части подвздошной кишки в количестве около 1 000 000 клеток, что составляет одну стомиллионную часть от общего количества микроорганизмов, обитающих в кишечнике. При этом половина из этих микроорганизмов приходится на долю бактероидов и бифидобактерий. В то же время в проксимальном (верхнем) отделе тонкого кишечника микроорганизмы либо отсутствуют, либо присутствуют в мизерном количестве и исчезают после прохождения комка пищи.

В тонком кишечнике процесс переваривания пищи происходит в основном за счет ферментативных процессов. При этом все ферменты (энзимы) синтезируются клетками самого тонкого кишечника. В результате этих процессов высокомолекулярные соединения распадаются на простые и тут же всасываются стенками тонкого кишечника. Так, например, дисахарид лактоза коровьего молока разлагается ферментом лактазой на два сахара - глюкозу и галактозу, и они тут же всасываются в кровь. В тонком кишечнике протекают прежде всего ферментативные процессы разложения и всасывания компонентов пищи.

Микрофлора аппендикса изучена недостаточно. Так как раньше считалось, что аппендикс - рудимент, не нужный нашему организму, его удаляли при первом же удобном случае. Однако последними исследованиями доказано, что аппендикс играет очень важную роль в поддержании нормальной микрофлоры толстого кишечника. Именно в аппендикс организм человека откладывает бифидоактивные углеводы, на которых в дальнейшем и колонизируются микроорганизмы. Если в аппендиксе будет много бифидоактивных полисахаридов, то на них разовьются бифидобактерии, которые в дальнейшем и будут поступать в слепокишечный отдел толстого кишечника. Если же в питании человека отсутствуют бифидоактивные углеводы, то в аппендиксе вместо формирования нормальной микрофлоры, сбраживающей сахара, будет развиваться анормальная микрофлора, питающаяся белками, из-за чего развиваются гнилостные процессы. Если они затягиваются, то это приводит к воспалению самого аппендикса (аппендициту) и, возможно, перитониту (воспалению брюшины).

Таким образом, аппендикс представляет собой как бы "заквасник", где поддерживается та или иная микрофлора, которая затем поступает в толстый кишечник.

Простые питательные вещества туда не поступают, поскольку они всасываются в тонком кишечнике. Сюда попадают только трудноперевариваемые компоненты пищи (клетчатка, гемицеллюлоза, мукополисахариды, выделяемые стенками кишечника, отработавшие свое части клеток). Часть из этих компонентов откладывается в аппендикс, где на них будут колонизироваться бифидобактерии и бактероиды (многие знают, что в аппендиксе накапливаются семена растений, шелуха от подсолнечника и другие трудноперевариваемые компоненты пищи).

В этом отделе кишечника происходят прежде всего процессы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов. В зависимости от того, чем питается человек, насколько пищевые ингредиенты усваиваются в тонком кишечнике и какие остатки поступают в толстый кишечник, на той основе и образуют колонии те или иные микроорганизмы. Несмотря на присутствие в толстом кишечнике различных видов микроорганизмов, при правильном питании колонизируются только отдельные их виды, а другие подавляются.

Микроорганизмы, составляющие основу микрофлоры толстого кишечника здорового человека, представлены полезными бифидобактериями (100 000 000-10 000 000 000 клеток) и лактобактериями (1 000 000-100 000 000), а также условно-патогенными микробами - кишечной палочкой с нормальными ферментативными свойствами (10 000 000-100 000 000). Эти микроорганизмы обеспечивают устойчивость колонии и предотвращают заселение толстого кишечника посторонними микробами.

Таким образом, у здорового человека нормальная микрофлора представлена, если мы сократим часть нулей, в следующем соотношении: на 100 клеток бифидобактерий в толстом кишечнике должны быть 1 клетка лактобактерии, 1-10 клеток кишечной палочки, 1 клетка других микроорганизмов. Эта оптимальная количественная и качественная пропорция микроорганизмов в толстом кишечнике у человека должна всячески поддерживаться.

Еще раз обратим внимание, что главенствующее положение в этой пропорции занимают бифидобактерий, которые определяют нормальность биологического равновесия микрофлоры толстого кишечника на всех стадиях развития организма человека, начиная от грудного вскармливания. Именно эта пропорция и является нормой для человека. Такой симбиоз микроорганизмов достаточно стабилен и не допускает развития в толстом кишечнике других микроорганизмов.

Здоровое питание

контрольная работа

1 Строение и функции толстого кишечника. Значение кишечной микрофлоры. Влияние пищевых факторов на толстый кишечник

Строение и функции толстого кишечника

Толстый кишечник является последним участком ЖКТ и состоит из шести отделов:

Слепая кишка (цекум, cecum) с аппендиксом (червеобразным отростком);

Восходящая ободочная кишка;

Поперечная ободочная кишка;

Нисходящая ободочная кишка;

Сигмовидная кишка;

Прямая кишка.

Общая длина толстого кишечника составляет 1--2 метра, диаметр в области цекум -- 7 см и постепенно уменьшается к восходящей ободочной кишке до 4 см. Отличительными чертами толстого кишечника по сравнению с тонким являются:

Наличие трех особых продольных мышечных тяжей или лент, которые начинаются около аппендикса и заканчиваются у начала прямой кишки; они расположены на равном расстоянии друг от друга (по диаметру);

Наличие характерных вздутий, которые снаружи имеют вид выпячиваний, а изнутри -- мешкообразных углублений;

Наличие отростков серозной оболочки длиной 4-5 см, которые содержат жировую ткань.

Клетки слизистой оболочки толстой кишки не имеют ворсинок, так как интенсивность процессов всасывания в ней значительно снижается.

В толстом кишечнике заканчивается всасывание воды и формируются каловые массы. Для их образования и продвижения по отделам толстого кишечника клетками слизистой оболочки секретируется слизь.

В просвете толстой кишки обитает большое количество микроорганизмов, с которыми у организма человека в норме устанавливается симбиоз. С одной стороны, микробы поглощают пищевые остатки и синтезируют витамины, ряд ферментов, аминокислот и других соединений. При этом изменение количественного и особенно качественного состава микроорганизмов приводит к значительным нарушениям функциональной активности организма в целом. Это может происходить при нарушении правил питания -- потребление больших количеств рафинированных продуктов с низким содержанием пищевых волокон, избыток пищи и т.д.

В этих условиях начинают преобладать так называемые гнилостные бактерии, выделяющие в процессе жизнедеятельности вещества, оказывающие негативное влияние на человека. Это состояние определяется как дисбактериоз кишечника. О нем мы подробно расскажем в разделе, посвященном толстой кишке.

Каловые (фекальные) массы продвигаются по кишечнику за счет волнообразных движений ободочной кишки (перистальтика) и достигают прямой кишки -- последнего отдела, которая служит для их скопления и выведения. В ее самом нижнем отделе расположены два сфинктера -- внутренний и наружный, которые замыкают задний проход и открываются при дефекации. Открытие этих сфинктеров в норме регулируется центральной нервной системой. Позывы на дефекацию у человека появляются при механическом раздражении рецепторов анального отверстия.

Значение кишечной микрофлоры

Желудочно-кишечный тракт человека населен многочисленными микроорганизмами, метаболизм которых тесно интегрирован в метаболизм макроорганизма. Микроорганизмы населяют все отделы желудочно-кишечного тракта, однако в наиболее значительных количествах и разнообразии представлены в толстой кишке.

Наиболее важными и изученными функциями кишечной микрофлоры являются обеспечение антиинфекционной защиты, стимуляция иммунных функций макроорганизма, питание толстой кишки, обеспечение всасывания минералов и воды, синтез витаминов группы В и К, регуляция липидного и азотистого обменов, регуляция кишечной моторики.

Антиинфекционная защита, выполняемая микроорганизмами кишечника, во многом связана с антагонизмом представителей нормальной микрофлоры по отношению к другим микробам. Подавление активности одних бактерий другими осуществляется несколькими путями. К ним относятся конкуренция за субстраты для роста, конкуренция за места фиксации, индукция иммунного ответа макроорганизма, стимуляция перистальтики, создание неблагоприятной окружающей среды, модификация/ деконъюгация желчных кислот (как один из путей модификации условий окружающей среды), синтез антибиотикоподобных веществ.

Хорошо изучены метаболические эффекты нормальной кишечной микрофлоры, связанные с синтезом короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК). Последние образуются в результате анаэробного брожения доступных для бактерий ди-, олиго- и полисахаридов. Локально КЦЖК определяют снижение рН и обеспечивают колонизационную резистентность, а также принимают участие в регуляции кишечной моторики. Образование бутирата крайне важно для эпителия толстой кишки, т.к. именно бутират колоноциты используют для обеспечения своих энергетических потребностей. Кроме того бутират является регулятором апоптоза, процессов дифференцировки и пролиферации, в связи с чем с ним связывают антиканцерогенные эффекты. Наконец, бутират принимает непосредственное участие в процессах всасывания воды, натрия, хлора, кальция и магния. Следовательно, его образование необходимо для поддержания водно-электролитного баланса в организме, а также обеспечения макроорганизма кальцием и магнием.

Кроме того, снижение рН, связанное с образование КЦЖК, приводит к тому, что аммиак, образующийся в толстой кишке в связи с микробным метаболизмом белков и аминокислот, переходи в ионы аммония и в таком виде не может свободно диффундировать через кишечную стенку в кровь, но выводится с калом в виде аммонийных солей.

Другая важная функция микрофлоры заключается в преобразовании билирубина в уробилиноген, который частично всасывается и экскретируется с мочой, а частично выводится с калом.

Наконец, чрезвычайно важным представляется участие микрофлоры толстой кишки в липидном метаболизм. Микробы метаболизируют холестерин, поступивший в толстую кишку в копростанол и далее - в копростанон. Образующиеся в результате брожения ацетат и пропионат, всосавшись в кровь и достигнув печени, могут влиять на синтез холестерина. В частности, показано, что ацетат стимулирует его синтез, а пропионат - тормозит. Третий путь влияния микрофлоры на обмен липидов в макроорганизме связан со способностью бактерий метаболизировать желчные кислоты, в частности, холевую кислоту. Невсосавшаяся в дистальных отделах подвздошной кишки конъюгированная холевая кислота в толстой кишке подвергается деконъюнгации микробной холеглицингидролазой и дегидроксилированию при участии 7-альфа-дегидроксилазы. Этот процесс стимулируется при повышении значений рН в кишке. Образовавшаяся деоксихолевая кислота связывается с пищевыми волокнами и выводится из организма. При повышении значений рН деоксихолевая кислота ионизируется и хорошо всасывается в толстой кишке, а при снижении - выводится. Всасывание деоксихолевой кислоты обеспечивает не только пополнение пула желчных кислот в организме, но также является важным фактором, стимулирующим синтез холестерина. Повышение значений рН в толстой кишке, которое может быть связано с различными причинами, приводит к повышению активности ферментов, приводящих к синтезу деоксихолевой кислоты, к повышению ее растворимости и всасывания и, как следствие, повышение в крови уровня желчных кислот, холестерина и триглицеридов. Одной из причин повышения рН может быть недостаток пребиотических компонентов в питании, нарушающих рост нормальной микрофлоры в т.ч. бифидо- и лактобактерий.

Другая важная метаболическая функция кишечной микрофлоры - синтез витаминов. В частности, синтезируются витамины группы В и витамин К. Последний необходим в организме для т.н. кальций-связывающих белков, обеспечивающих функционирование свертывающей системы крови, нейромышечную передачу, структуру костей и др. Витамин К представляет собой комплекс химических соединений, среди которых выделяют витамин К1 - филохинон - растительного происхождения, а также витамин К2 - группу соединений, называющихся менахинонами - синтезирующихся микрофлорой в тонкой кишке. Синтез менахинонов стимулируется при недостатке филохинона в питании и может повышаться при избыточном росте тонкокишечной микрофлоры, например, на фоне приема препаратов, снижающих желудочную секрецию. Наоборот, прием антибиотиков, приводящий к подавлению тонкокишечной микрофлоры, может приводить к развитию антибиотик-индуцированного геморрагический диатез (гипопротромбинемия).

Выполнение перечисленных и многих других метаболических функций возможно лишь в том случае, если нормальная микрофлора в полной мере обеспечена необходимыми для ее роста и развития нутриентами. Важнейшими энергетическими источниками для нее являются углеводы: ди-, олиго- и полисахариды, не расщепляющиеся в просвете тонкой кишки, которые получили название пребиотики. Азотистые компоненты для своего роста микрофлора в большой степени получает при расщеплении муцина, компонента слизи в толстой кишке. Образующийся при этом аммиак должен элиминироваться в условиях пониженных значений рН, что обеспечивается короткоцепочечными жирными кислотами, образующимися в результате метаболизма пребиотиков. Детоксицирующее действие непереваривающихся дисахаридов (лактулозы) достаточно хорошо известно и давно используется в клинической практике. Для нормальной жизни бактерий толстой кишки нужны также витамины, некоторые из которых они синтезируют сами. При этом часть синтезированных витаминов всасывается и используется макроорганизмом, но с некоторыми из них дело обстоит иначе. Например, ряд бактерий, живущих в толстой кишке, в частности, представители Enterobacteriacea, Pseudomonas, Klebsiella, могут синтезировать витамин В12, однако этот витамин в толстой кишке всосаться не может и является для макроорганизма недоступным.

В связи с этим, характер питания ребенка в большой степени определяет степень интеграции микрофлоры в его собственный метаболизм. Особенно ярко это проявляется у детей первого года жизни, находящихся на естественном или искусственном вскармливании. Поступление с женским молоком пребиотиков (лактозы и олигосахаридов) способствует благополучному становлению нормальной микрофлоры кишечника новорожденного ребенка с преобладанием бифидо- и лактофлоры, в то время как при искусственном вскармливании смесями на основе коровьего молока без пребиотиков преобладающими оказываются стрептококки, бактероиды, представители Enterobacteriacea. Соответственно меняется и спектр бактериальных метаболитов в кишечнике, и характер метаболических процессов. Так, преобладающими КЦЖК при естественном вскармливании являются ацетат и лактат, а при искусственном - ацетат и пропионат. В кишечнике детей находящихся на искусственном вскармливании в больших количествах образуется метаболиты белков (фенолы, крезол, аммиак), а их детоксикация, наоборот, снижена. Также выше активность бета-глюкуронидазы и бета-глюкозидазы (характерно для Bacteroides и Closridium). Результатом этого является не только снижение метаболических функций, но также и прямое повреждающее действие на кишечник.

Кроме того, имеет место и определенная последовательность становления метаболических функций, что следует учитывать при определении рациона ребенка на первом году жизни. Так в норме расщепление муцина определяется после 3-х мес. жизни и формируется к концу первого года, деконъюгация желчных кислот - с 1-го мес. жизни, синтез копростанола - во 2-м полугодии, синтез уробилиногена - в 11-21 мес. Активность бета-глюкуронидазы и бета-глюкозидазы при нормальном становлений кишечного микробиоценоза на первом году остаются низкими.

Таким образом, кишечная микрофлора выполняет многочисленные функции, жизненно необходимые для макроорганизма. Становление нормального микробиоценоза неразрывно связано с рациональным питанием бактерий кишечника. Важным компонентом питания являются пребиотики, входящие в состав женского молока или в составе смесей для искусственного вскармливания.

Влияние пищевых факторов на толстый кишечник

Наиболее важными раздражителями толстой кишки являются балластные вещества, витамины группы В, особенно тиамин. Послабляющее действие при приеме достаточных доз оказывают источники высокой концентрации сахара, мед, пюре из свеклы, моркови, сухофрукты (особенно сливы), ксилит, сорбит, минеральные воды, богатые солями магния, сульфатами (типа Баталинекой). Нарушения двигательной и выделительной функции толстого кишечника развиваются при преимущественном потреблении рафинированных и других продуктов, лишенных балластных веществ (белый хлеб, макаронные изделия, рис, манная крупа, яйца и т. д.), а также при недостатке витаминов, особенно группы В.

Задержка выделения продуктов распада (запоры) обусловливает повышение поступления токсических веществ в печень, что отягощает ее функцию, приводит к развитию атеросклероза, других болезней, к раннему старению. Перегрузка рациона мясными продуктами увеличивает процессы гниения. Так, из триптофана образуется индол, он способствует проявлению действия некоторых химических канцерогенов. Для подавления деятельности гнилостной микрофлоры в толстых кишках И. И. Мечников считал целесообразным потребление молочно-кислых продуктов.

Избыток углеводов в рационе обусловливает развитие бродильных процессов.

Таким образом, конечный отдел пищеварительного тракта участвует в выделении из организма шлаков, а также выполняет ряд других функций. С помощью питания можно воздействовать на деятельность толстого кишечника и населяющей его микрофлоры.

Понятие о коэффициенте усвоения. Сопоставляя состав пищи и экскрементов, выделившихся через толстую кишку, можно определить степень усвоения организмом пищевых веществ. Так, для выяснения усвояемости данного вида белков сравнивают количество азота в пище и кале. Как известно, именно белки являются основным источником азота в организе. В среднем, несмотря на разнообразие этих веществ в природе, они содержат около 16% азота (следовательно, 1 г азота соответствует 6,25 г белка). Коэффициент усвоения равен разнице между количествами азота в потребленных продуктах и кале, выраженной в процентах; она соответствует доле задержавшегося в организме белка. Пример: в рационе содержалось 90 г белка, что соответствует 14,4 г азота; с экскрементами выделилось 2 г азота. Следовательно, задержалось в организме 12,4 г азота, что соответствует 77,5 г белка, т.е. 86% от введенного с пищей.

На усвояемость нутриентов влияет множество факторов: состав пищи, в том числе количество балластных соединений, технологическая обработка продуктов, сочетание их, функциональное состояние пищеварительного аппарата и др. Усвояемость ухудшается с возрастом. Это необходимо учитывать при подборе продуктов и методов их технологической обработки для рационов пожилых людей. На степень усвояемости влияет объем пищи, поэтому необходимо распределение массы пищи на несколько приемов в течение дня с учетом условий жизни и состояния здоровья.

Бактериальная флора кишечника у здоровых детей различного возраста, её физиологическая роль. Понятие об эубиозе и дисбактериозе

Уже в первые часы после рождения стерильный кишечник новорожденного заселяется факультативной аэробной флорой. Первоочередным фактором, влияющим на состав микрофлоры, служит тип родоразрешения...

Бактериальные препараты, используемые для профилактики дисбактериоза и лечения кишечных заболеваний у детей

Пребиотики - продукты метаболизма нормальных микроорганизмов, способствующие повышению колонизационной резистентности собственной микрофлоры организма. Пробиотики - жизнеспособные живые микроорганизмы (бактерии или дрожжи)...

Влияние вредных факторов на плод

К факторам, способным оказывать вредное влияние на плод, относятся следующие: гипоксия; перегревание; переохлаждение; ионизирующие излучения; органические и неорганические тератогены; инфекционные факторы; лекарственные вещества...

Восстановительная коррекция функциональных резервов организма обучающихся в университетском комплексе

В процессе разработки программы укрепления физического, психологического здоровья учащихся и студентов в ЮРГУЭС...

У здорового ребенка с момента рождения происходит быстрая колонизация кишечника бактериями, входящими в состав интестинальной и вагинальной флоры матери. Бактерии можно обнаружить в полостях ЖКТ через несколько часов после рождения...

Кишечный дисбиоз и хронические инфекции: урогенитальные и др.

В настоящее время роли нормальной микрофлоры кишечника в поддержании здоровья человека уделяется большое внимание. Не вызывает сомнения тот факт, что нормальная микрофлора человека, в отличие от отрицательной (патогенной)...

Нормофлора (выращивание, препараты)

Существует два вида нормальной микрофлоры: 1)резидентная - постоянная, характерная для данного вида. Количество характерных видов относительно невелико и относительно стабильно...

Особенности ухода за больными при заболеваниях желудочно-кишечного тракта

При заболеваниях желудочно-кишечного тракта медсестра контролирует состояние функции кишечника у больного. При этом необходимо следить за регулярностью опорожнения кишечника, характером стула, его консистенцией, окраской...

Питание и здоровье населения на современном этапе. Гигиеническая оценка. Пути решения проблем

Вне зависимости от особенностей национальных кухонь и пищевых предпочтений с точки зрения химика с пищей мы потребляем белки, жиры, углеводы, минеральные соли (микро- и макроэлементы), витамины, воду...

Скелет туловища. Мышечная ткань. Сосудистая система

Позвоночный столб (позвоночник). Наличие позвоночного столба (columria vertebralis) служит важнейшим отличительным признаком позвоночных животных. Позвоночник связывает части тела...

Как известно, причинами травматических повреждений кишечника являются автодорожная травма, падения с высоты, прямой удар в живот, в поясничную область и в область промежности тупым или острым предметом, огнестрельные ранения...

Физиология питания

В результате нарушений нормального пассажа химуса по кишечнику происходит заселение бактериями нижних отделов вышерасположенных отделов пищеварительного тракта...