Введение
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.
В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.
В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.
Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.
Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции . Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием . Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.
Развитие
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.
Из энтодермы формируются однослойный призматический слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.
Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.
Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).
Общий план строения пищеварительной трубки
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:
- внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa ),
- подслизистой основы (tela submucosa ),
- мышечной оболочки (tunica muscularis ) и
- наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa ), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia ).
Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.
1. Слизистая оболочка
Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:
- эпителиальной пластинки (эпителия),
- собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae ) и
- мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae ).
Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем ее отделе - однослойный призматический.
По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (e.g. пищевод, желудок) здесь могут располагаться простые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.
2. Подслизистая основа
Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus ). В двух отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе расположены железы.
3. Мышечная оболочка
Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum intermuscularis s. myenteric ). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.
4. Наружная оболочка
Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием . Повреждение мезотелия приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани соседних органов и нарушению их подвижности.
В пищеводе и части прямой кишки серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой , состоящей только из рыхлой соединительной ткани.
Васкуляризация . Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.
Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.
Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.
Иннервация . Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К экстрамуральным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейсснерова) и подсерозного, или адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.
Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать различные ткани - эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.
В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные клетки – апудоциты. Выделяемые ими биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны) оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.
В органах пищеварения их совокупность иногда называют гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов.
Некоторые термины из практической медицины:
- гастроэнтерология (gastroenterologia ; гастро- греч. gaster , gasteros или gastros желудок + греч. entera кишки, кишечник + logos учение) -- раздел внутренних болезней, изучающий этиологию, патогенез и клинические формы преимущественно неинфекционных болезней органов желудочно-кишечного тракта, разрабатывающий методы их диагностики, лечения и профилактики;
- спайка(-и) [commissura(-ae) ; син.: комиссура, синехия, шварт] в патологии -- фиброзный тяж, образовавшийся между смежными поверхностями органов в исходе травмы или воспалительного процесса;
Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:
1. Общая характеристика пищеварительной системы.
2. Ротовая полость. Губы, щёки, дёсна, твердое и мягкое нёбо, их строение и функции.
3. Язык, тканевый состав и особенности строения слизистой нижней, боковой и верхней поверхности языка.
4. Сосочки языка, их морфофункциональная характеристика.
5. Строение и функция вкусовой луковицы.
6. Источники развития, строение и тканевой состав зуба.
7. Гистологическое строение, химический состав эмали, дентина, цемента.
8. Пульпа и периодонт зуба, их строение и функция.
9. Развитие зубов. Молочные и постоянные зубы.
10. Особенности питания и иннервация зуба.
11. Возрастные изменения и регенерация зубов.
12. Общий план строения пищеварительной трубки. Гистологическая структура стенки глотки.
13. Морфология слизистой и подслизистой оболочки пищевода.
14. Железы пищевода, их локализация, микроскопическая структура и функция.
15. Особенности строения мышечной оболочки в различных отделах пищевода.
16. Лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова, его значение.
17. Морфология и функция нёбных миндалин.
18. Общий план строения желудка, его отделы и оболочки.
19. Особенности тонкого строения слизистой оболочки желудка.
20. Железы желудка: их разновидности, локализация и общий план строения.
21. Собственные железы желудка, строение и клеточный состав, значение.
22. Пилорические и кардиальные железы желудка, клеточный состав, функциональное значение.
23. Морфофункциональная характеристика мышечной и серозной оболочек желудка.
24. Развитие оболочек и тканевый состав стенки тонкой кишки.
25. Особенности строения слизистой оболочки. Морфология и значение системы "крипта-ворсинка".
26. Морфофункциональная характеристика клеток однослойного цилиндрического каемчатого эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки.
27. Тонкая и ультрамикроскопическая структура столбчатых эпителиоцитов с каёмкой и их участие в пристеночном пищеварении.
28. Подслизистая основа тонкой кишки. Тонкое строение дуоденальных желез и их функциональное значение.
29. Локализация и функциональное значение агрегированных лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) в стенке тонкой кишки.
30. Строение мышечной и серозной оболочек тонкой кишки в различных ее отделах.
31. Гистофизиология всасывания в тонкой кишке.
32. Источники эмбрионального развития среднего и заднего отдела пищеварительной трубки.
33. Анатомические отделы и строение оболочек стенки толстой кишки.
34. Особенности рельефа слизистой оболочки.
35. Червеобразный отросток, его строение и значение.
36. Отделы прямой кишки, их функциональные особенности.
37. Гистофизиология толстой кишки.
Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.
Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки - каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.
Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластинку, построенную из гладкой мышечной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в полости рта, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндрическим. В пищеводе слизистая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение пищи из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизистая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты - ворсинки и трубчатые углубления - крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизистой оболочки с остатками пищи, подлежащих химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывание химических соединений - продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно переднему выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним-тремя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.
В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены концевые секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки расположены подслизистые нервные сплетения-внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые иннервируют слизистую оболочки и железы, изолированные и сосредоточенные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.
Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образована исчерчённой мышечной тканью, в нижних отделах пищевода постепенно замещается гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерчённой мышечной тканью, которая приобретает максимального развития в составе наружного сфинктера каудальной части прямой кишки. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), которое обеспечивает иннервацию мышечной оболочки этих органов.
Внешняя оболочка пищеварительной трубки в её переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентициальной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое иннервирует висцеральный листок брюшины.
Губа (labium) - образование, прикрывающее вход в ротовую полость. В основе которого лежит исчерченная мышечная ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.
Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. С кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и большей части толстой кишки, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительной трубки служит мезенхима. С висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.
Ротовая полость (cavitas oris) - часть переднего отдела пищеварительной трубки, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка пищи. Органам рта принадлежит важная роль в акте артикуляции (звукообразования). Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от болезнетворных микроорганизмов.
Преддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади его ограничивают дёсна и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные протоки больших и малых слюнных желез. На границе ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов - миндалины, которые формируют лимфоэпителиальное глотковое кольцо Пирогова-Вальдейера.
Переддверъе рта и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на дёснах и твердом нёбе может подлежать ороговеванию. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сетью гемокапилляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые сосочки (врастание соединительной ткани в эпителий). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой полости отсутствует.
Слизистая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого нёба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизистой основе, которая обеспечивает смещаемость слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В дёснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердом нёбе нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (дёсна, твердое нёбо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет несмещаемость слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости к тканям, лежащим глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выпячиваниями, которые называют ворсинки. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойном неороговевающем эпителии со стороны соединительной ткани, которая лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляров, которые просвечивают через тонкий слой эпителия, вызывает красный цвет губ.
Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.
Щека (bucca) - кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам преддверие ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исчерченная мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярную, мандибулярную и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, что тянется от угла рта к отросткам нижней челюсти.
Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез из слизисто-белковым типом секрета.
В промежуточной зоне щеки в эмбриональном и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки - такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки - на уровне вторых верхних коренных зубов - открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.
Дёсна (gingivae) покрытые слизистой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей. Различают свободную и прикрепленную части дёсен. Прикрепленная часть отвечает участку дёсен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней дёсенным карманом. Та часть дёсен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного дёсенного сосочка.
Подслизистая основа в дёснах отсутствует и поэтому их слизистая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который частично может подлежать ороговеванию. Для эпителиоцитов дёсен характерно высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.
Возле шейки зуба эпителий дёсен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевидное пространство, что имеет название дёсенного кармана. Глубина дёсенного кармана составляет 1...1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками - поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в дёсенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяет развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).
Язык (lingua) - мышечный орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.
В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.
По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:
1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
^ 2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
1) эпителий:
а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;
б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;
в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.
Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;
г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.
2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.
Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.
Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.
Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
^ 3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.
В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.
В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:
1. Эта граница проходит по линии зубов.
2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.
Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.
Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.
Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.
Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).
Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.
Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.
Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.
РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ
Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.
Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.
На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается, при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).
В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).
Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.
Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.
Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.
Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные , печень и поджелудочную железу . Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.
В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.
В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела : передний, средний и задний.
Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.
Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.
Развитие
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.
Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.
Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.
Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).
Общий план строения пищеварительной трубки
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек :
внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),
подслизистой основы (tela submucosa),
мышечной оболочки (tunica muscularis) и
наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).
Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.
I. Слизистая оболочка
Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок :
эпителиальной пластинки (эпителия),
собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).
Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский , а в среднем ее отделе - однослойный призматический .
По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.
В организме человека пищеварительный комплекс органов играет исключительную роль, поскольку обеспечивает поддержание трофики и жизнедеятельности всех клеток и тканей. Органы пищеварительного комплекса осуществляют механическую переработку и химическое расщепление компонентов пищи до более простых соединений, способных всасываться в кровь и лимфу и усваиваться всеми клетками организма для поддержания их жизнедеятельности и выполнения специальных функций.
Органы пищеварительного комплекса являются производными эмбриональной пищеварительной трубки, в которой различают три отдела. Из переднего (головного) отдела развиваются органы ротовой полости, глотка и пищевод; из среднего (туловищного) - желудок, тонкая кишка, толстая кишка, печень и желчный пузырь, поджелудочная железа; из заднего - каудальная часть прямой кишки. Для каждого из перечисленных органов характерны специфические структурно-функциональные черты, детерминированные эмбриональными зачатками тканей и органов.
Развитие и общий план строения пищеварительной трубки
Основные органы пищеварительного комплекса образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах и соединяется с желточным мешком посредством желточного стебелька. Позднее у зародыша образуются ротовая и анальная бухты. Дно этих бухт, соприкасаясь со стенкой первичной кишки, образует ротовую и клоачную перепонки. На 3-4-й неделе эмбриогенеза ротовая перепонка прорывается.
В начале 3-4-го месяца происходит прорыв клоачной перепонки . Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. В краниальной части передней кишки появляются пять пар жаберных карманов. Эктодерма ротовой и анальной бухт служит исходным материалом для развития многослойного плоского эпителия преддверия ротовой полости и каудальной части прямой кишки. Кишечная энтодерма является источником образования эпителия слизистой оболочки и желез гастроэнтерального отдела пищеварительной трубки.
Соединительнотканные и гладкомышечные тканевые элементы пищеварительных органов формируются из мезенхимы, а однослойный плоский эпителий серозной оболочки - из висцерального листка спланхнотома. Поперечнополосатая мышечная ткань, присутствующая в составе отдельных органов пищеварительной трубки, развивается из митомов. Элементы нервной системы являются производными нервной трубки и ганглиозной пластинки.
Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении имеет общий план строения. Ее образуют следующие оболочки: слизистая с подслизистой основой, мышечная и наружная (серозная или адвентициальная). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной соединительнотканной пластинки и мышечной пластинки. Последняя присутствует не во всех органах. Называется эта оболочка слизистой в связи с тем, что ее эпителиальная поверхность постоянно увлажнена слизью, выделяемой слизистыми клетками и многоклеточными слизистыми железами. Подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды , нервные сплетения и скопления лимфоидной ткани. Мышечная оболочка образована, как правило, двумя слоями гладкой мышечной ткани (внутренним - циркулярным и наружным - продольным). В межмышечной соединительной ткани проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Здесь же располагается нервное сплетение. Наружная оболочка бывает или серозной, или адвентициальной. Серозная оболочка состоит из мезотелия и соединительнотканной основы. Адвентициальная оболочка образована только рыхлой соединительной тканью.
Производные переднего отдела пищеварительной трубки
Органы ротовой полости (губы, щеки, десны, зубы, язык, слюнные железы, твердое нёбо, мягкое нёбо, миндалины) выполняют следующие основные функции: механическая переработка пищи; химическая обработка пищи (смачивание слюной, переваривание углеводов амилазой и мальтозой слюны); дегустация пищи с помощью органа вкуса; глотание и проталкивание пищи в пищевод. Кроме того, некоторые органы полости рта (например, миндалины) выполняют защитную функцию, препятствуя проникновению в организм микробов, участвуют в формировании иммунного ответа организма.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
