Пищеварительные железы в ротовой полости. Иннервация слюнных желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius superior в составе n. intermedins, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibulare, откуда начинаю гея постганглионарные волокна, достигающие желез. Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы. Преганглионарные волокна идут от nucleus salivatorius inferior в составе n. glossopharyngeus, далее п. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез. Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе plexus caroticus internus, до околоушной - в составе plexus caroticus externus и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через plexus caroticus externus и затем через plexus facialis. Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту); слезотечение (влияние не резкое).
1. Glandula parotidea (para - возле; ous, otos - ухо), околоушная железа, самая крупная из слюнных желез, серозного типа. Она расположена на латеральной стороне лица спереди и несколько ниже ушной раковины, проникая также в fossa retromandibularis. Железа имеет дольчатое строение, покрыта фасцией, fascia parotidea, которая замыкает железу в капсулу. Выводной проток железы, ductus parotideus, 5-6 см длиной, отходит от переднего края железы, идет по поверхности m. masseter, пройдя через жировую ткань щеки, прободает m. buccinator и открывается в преддверие рта маленьким отверстием против второго большого коренного зуба верхней челюсти. Ход протока крайне варьирует. Проток бывает раздвоенным. Околоушная железа по своему строению является сложной альвеолярной железой.
2. Glandula submandibularis, поднижнечелюстная железа , смешанного характера, по строению сложная альвеолярно-трубчатая, вторая по величине. Железа имеет дольчатое строение. Она расположена в fossa submandibularis, заходя за пределы заднего края m. mylohyoidei. По заднему краю этой мышцы отросток железы заворачивается на верхнюю поверхность мышцы; от него отходит выводной проток, ductus submandibularis, который открывается на caruncula sublingualis.
3. Glandula sublingualis, подъязычная железа, слизистого типа, по строению сложная альвеолярно-трубчатая. Она расположена поверх m. mylohyoideus на дне полости рта и образует складку, plica sublingualis, между языком и внутренней поверхностью нижней челюсти. Выводные протоки некоторых долек (числом 18-20) открываются самостоятельно в полость рта вдоль plica sublingualis (ductus sublinguals minores). Главный выводной проток подъязычной железы, ductus sublingualis major, идет рядом с протоком поднижнечелюстной и открывается или одним общим с ним отверстием, или тотчас вблизи.
4. Питание околоушной слюнной железы происходит из прободающих ее сосудов (a. temporalis superficialis); венозная кровь оттекает в v. retromandibularis, лимфа - в Inn. parotidei; иннервируется железа ветвями tr. sympathicus и n. glossopharyngeus. Парасимпатические волокна из языкоглоточного нерва достигают ganglion oticum и далее идут к железе в составе n. auriculotemporalis.
5. Поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы питаются из a. facialis et lingualis. Венозная кровь оттекает в v. facialis, лимфа - в Inn. submandibulars et mandibulares. Нервы происходят из n. intermedius (chorda tympani) и иннервируют железу через ganglion submandibulare.
105- 106. Глотка - Pharynx, глотка , представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью - с другой. Она протягивается от основания черепа до VI-VII шейных позвонков. Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis . Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков. Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea.
- Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis.
- Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными.
- Передняя стенка носового отдела занята хоанами.
- На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae. Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius, который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы.
На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда - аденоиды) (у взрослого она малозаметна). Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом, tonsilla tubaria. Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпителиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым). Pars oralis, ротовая часть , представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки. Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.
Pars laryngea, гортанная часть , представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань. Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.
Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании. Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели).
Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя, расположенных в 3 этажа: верхний, m. constrictor pharyngis superior, средний, m. constrictor pharyngis medius и нижний, m. constrictor pharyngis inferior.
Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), - волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis. Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:
1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.
2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (см. Нёбо).
Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных. Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli palatini) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopharyngeus).
Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой. Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу. Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.
Питание глотки происходит главным образом из a. pharyngea ascendens и ветвями a. facialis и a. maxillaris из a. corotis externa. Венозная кровь оттекает в сплетение, расположенное поверх мышечной оболочки глотки, а затем - по vv. pharyngeae в систему v. jugularis interna. Отток лимфы происходит в nodi lymphatici cervicales profundi et retropharyngeales. Иннервируется глотка из нервного сплетения - plexus pharyngeus, образованного ветвями nn. glossopharyngeus, vagus et tr. sympathicus. При этом чувствительная иннервация проводится и по n. glossopharyngeus и по n. vagus; мышцы глотки иннервируются n. vagus, за исключением m. stylopharyngeus, которую снабжает n. glossopharyngeus.
107. Пищевод - Esophagus, пищевод, представляет узкую и длинную активно действующую трубку, вставленную между глоткой и желудком и способствующую продвижению пищи в желудок. Он начинается на уровне VI шейного позвонка, что соответствует нижнему краю перстневидного хряща гортани, и оканчивается на уровне XI грудного позвонка. Так как пищевод, начавшись в области шеи, проходит дальше в грудную полость и, прободая диафрагму, входит в брюшную полость, то в нем различают части: partes cervicalis, thoracica et abdominalis. Длина пищевода 23-25 см. Общая длина пути от передних зубов, включая сюда полость рта, глотку и пищевод, равняется 40-42 см (на такое расстояние от зубов, прибавив 3,5 см, надо продвинуть в пищевод желудочный резиновый зонд для взятия желудочного сока на исследование).
Топография пищевода. Шейная часть пищевода проецируется в пределах от VI шейного до II грудного позвонка. Спереди от него лежит трахея, сбоку проходят возвратные нервы и общие сонные артерии. Синтопия грудной части пищевода различна на разных уровнях его: верхняя треть грудного отдела пищевода лежит позади и левее трахеи, спереди к ней прилежат левый возвратный нерв и левая a. carotis communis, сзади - позвоночный столб, справа - медиастинальная плевра. В средней трети к пищеводу прилежит спереди и слева на уровне IV грудного позвонка дуга аорты, несколько ниже (V грудной позвонок) - бифуркация трахеи и левый бронх; сзади от пищевода лежит грудной проток; слева и несколько кзади к пищеводу примыкает нисходящая часть аорты, справа - правый блуждающий нерв, справа и сзади - v. azygos. В нижней трети грудного отдела пищевода сзади и справа от него лежит аорта, кпереди - перикард и левый блуждающий нерв, справа - правый блуждающий нерв, который внизу смещается на заднюю поверхность; несколько кзади лежит v. azygos; слева - левая медиастинальная плевра. Брюшная часть пищевода спереди и с боков покрыта брюшиной; спереди и справа к нему прилежит левая доля печени, слева - верхний полюс селезенки, у места перехода пищевода в желудок располагается группа лимфатических узлов.
Строение. На поперечном разрезе просвет пищевода представляется в виде поперечной щели в шейной части (вследствие давления со стороны трахеи), в грудной же части просвет имеет кругловатую или звездчатую форму. Стенка пищевода состоит из следующих слоев: самый внутренний - слизистая оболочка, tunica mucosa, средний - tunica muscularis и наружный - соединительнотканного характера - tunica adventitia. Tunica mucosa содержит слизистые железы, облегчающие своим секретом скольжение пищи при глотании. При нерастянутом состоянии слизистая собирается в продольные складки. Продольная складчатость есть функциональное приспособление пищевода, способствующее продвижению жидкостей вдоль пищевода по желобкам между складками и растяжению пищевода при прохождении плотных комков пищи. Этому содействует рыхлая tela submucosa, благодаря которой слизистая оболочка приобретает большую подвижность, а ее складки легко то возникают, то сглаживаются. В образовании этих складок участвует и слой неисчерченных волокон самой слизистой оболочки, lamina muscularis mucosae. В подслизистой основе есть лимфатические фолликулы.Tunica muscularis , соответственно трубчатой форме пищевода, который при выполнении своей функции проведения пищи должен расширяться и сжиматься, располагается в два слоя - наружный, продольный (расширяющий пищевод), и внутренний, циркулярный (суживающий). В верхней трети пищевода оба слоя складываются из исчерченных волокон, ниже они постепенно замещаются неисчерченными миоцитами, так что мышечные слои нижней половины пищевода состоят почти исключительно из непроизвольных мышц. Tunica adventitia , окружающая пищевод снаружи, состоит из рыхлой соединительной ткани, с помощью которой пищевод соединяется с окружающими органами. Рыхлость этой оболочки позволяет пищеводу изменять величину своего поперечного диаметра при прохождении пищи.
Pars abdominalis пищевода покрыта брюшиной. Питание пищевода осуществляется из нескольких источников, причем питающие его артерии образуют между собой обильные анастомозы. Аа. esophageae к pars cervicalis пищевода происходят из a. thyroidea inferior. Pars thoracica получает несколько веточек непосредственно из aorta thoracica, pars abdominalis питается из аа. phrenicae inferiores et gastrica sinistra. Венозный отток из шейной части пищевода происходит в v. brachiocephalica, из грудного отдела - в vv. azygos et hemiazygos, из брюшного - в притоки воротной вены. От шейного и верхней трети грудного отдела пищевода лимфатические сосуды идут к глубоким шейным узлам, предтрахеальным и паратрахеальным, трахеобронхиальным и задним средостенным узлам. От средней трети грудного отдела восходящие сосуды достигают названных узлов грудной клетки и шеи, а нисходящие (через hiatus esophageus) - узлов брюшной полости: желудочных, пилорических и панкреато дуоденальных. В названные узлы впадают сосуды, идущие и от остальной части пищевода (наддиафрагмального и брюшного отделов его). Иннервируется пищевод из n. vagus et tr. sympathicus. По ветвям tr. sympathicus передается чувство боли; симпатическая иннервация уменьшает перистальтику пищевода. Парасимпатическая иннервация усиливает перистальтику и секрецию желез.
Государственное образовательное учреждение
Высшее профессиональное образование
Волгоградский государственный медицинский университет
Кафедра нормальной анатомии
РЕФЕРАТ
НА ТЕМУ
«Иннервация слюнных желез»
Волгоград, 2011
Введение ……………………………………………………… ………………. 3
Слюнные железы……………………………………………………………… 5
Симпатическая иннервация слюнных желез…………………………….. ….7
Регуляция слюноотделения………………………………………… ………. ..9
Парасимпатическая иннервация слюнных желез……………………….. …..11
Заключение…………………………………………………… ………………. .12
Список использованной литературы………………………………………….13
Введение
Слюнные железы. Различают три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные и малые слюнные железы - щечные, губные, язычные, твердого и мягкого неба. Большие слюнные железы представляют собой дольчатые образования, легко пальпируемые со стороны полости рта.
Малые слюнные железы диаметром 1 - 5 мм располагаются группами. Наибольшее их количество - в подслизистой основе губ, твердого и мягкого неба.
Околоушные слюнные железы (glandula parotidea) - самые большие слюнные железы. Выводной проток каждой из них открывается в преддверии полости рта и имеет клапаны и терминальные сифоны, регулирующие выведение слюны.
Они выделяют в полость рта серозный секрет. Его количество зависит от состояния организма, вида и запаха пищи, характера раздражения рецепторов полости рта. Клетки околоушной железы также выводят из организма различные лекарственные вещества, токсины и др.
В настоящее время установлено, что околоушные слюнные железы являются железами внутренней секреции (паротин влияет на минеральный и белковый обмен). Установлена гистофункциональная связь околоушных желез с половыми, околощитовидными, щитовидной железами, гипофизом, надпочечниками и др. Иннервация околоушных слюнных желез осуществляется за счет чувствительных, симпатических и парасимпатических нервов. Через околоушную слюнную железу проходит лицевой нерв.
Поднижнечелюстная слюнная железа (glandula lubmandibularis) выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Кровоснабжение осуществляется за счет подбородочной и язычной артерий. Поднижнечелюстные слюнные железы иннервируются веточками поднижнечелюстного нервного узла.
Подъязычная слюнная железа (glandula sublingualis) является смешанной и выделяет серозно-слизистый секрет. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке.
Слюнные
железы
Околоушная слюнная железа (glandula parotis)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами ушно-височного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе ушно-височного нерва от ушного узла. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии и ее ветвей.
Поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва (из нижнечелюстного нерва - третья ветвь тройничного нерва, V пара черепных нервов). Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара черепных нервов) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии.
Подъязычная железа (glandula sublinguale)
Афферентная иннервация железы осуществляется волокнами язычного нерва. Эфферентная иннервация обеспечивается парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатические постганглионарные волокна проходят в составе лицевого нерва (VII пара) через барабанную струну и поднижнечелюстной узел. Симпатические волокна проходят к железе из сплетения вокруг наружной сонной артерии. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.
Симпатическая
иннервация слюнных
желез
Симпатическая иннервация слюнных желез состоит в следующем: нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII-ThVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Вместе с сосудистым сплетением, сопровождающем внутреннюю сонную артерию, волокна достигают околоушной слюнной железы в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию, подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
Раздражение черепно-мозговых нервов, в частности барабанной струны, вызывает значительное выделение жидкой слюны. Раздражение же симпатических нервов вызывает незначительное отделение густой слюны с обильным содержанием органических веществ. Нервные волокна, при раздражении которых происходит выделение воды и солей, называются секреторными, а нервные волокна, при раздражении которых выделяются органические вещества - трофическими. При длительном раздражении симпатического или парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.
Если предварительно производить раздражение симпатического нерва, то последующее раздражение парасимпатического нерва вызывает отделение слюны, богатой плотными составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На этих примерах можно убедиться в той взаимосвязи и взаимообусловленности, которые существуют при нормальных физиологических условиях между симпатическими и парасимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.
При перерезке секреторных нервов у животных наблюдается через сутки непрерывное, паралитическое отделение слюны, которое продолжается около пяти-шести недель. Это явление, по-видимому, связано с изменением в периферических концах нервов или в самой железистой ткани. Возможно, что паралитическая секреция обусловлена действием циркулирующих в крови химических раздражителей. Вопрос о природе паралитической секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.
Слюноотделение, возникающее при раздражении нервов, является не простой фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов через железы, а сложным физиологическим процессом, возникающим в результате активной деятельности секреторных клеток и центральной нервной системы. Доказательством этого является тот факт, что раздраженно нервов вызывает слюноотделение и после того, как полностью перевязываются сосуды, снабжающие кровью слюнные железы. Кроме того, в опытах с раздражением барабанной струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два раза большим, чем кровяное давление в сосудах железы, однако секреция слюны в этих случаях бывает обильной.
При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты секреторными клетками. Количество протекающей через железу кропи во время деятельности увеличивается в 3 - 4 раза.
Микроскопически было установлено, что в период покоя в железистых клетках накапливаются значительные количества зерен секрета (гранулы), которые во время работы железы растворяются и выделяются из клетки.
Регуляция
слюноотделения
Слюноотделение является реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости, на раздражение рецепторов желудка, при эмоциональном возбуждении.
Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне 2-6-го грудных сегментов) и прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии.
Раздражение парасимпатических волокон приводит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.
Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации продолговатого мозга. Он представлен ядрами лицевого и языкоглоточного нервов.
Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости.
Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Слюноотделение может осуществляться и условнорефлекторно. Вид и запах пищи, звуковое раздражение, связанные с приготовлением пищи, приводят к отделению слюны. У человека и животных условнорефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.
Парасимпатическая
иннервация слюнных
желез
Парасимпатическая иннервация осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительного ядер. От верхнего ядра возбуждение направляется к ПЯСЖ, ПЧСЖ и малым небным слюнным железам. Преганглионарные волокна к ПЯСЖ и ПЧСЖ идут в составе барабанной струны, они проводят импульсы к поднижнечелюстному и подъязычному вегетативным узлам, где возбуждение переключается на постганглионарные секреторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва подходят к ПЧСЖ и ПЯСЖ. Преганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большого каменистого нерва к крылонебному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе большого и малого небных нервов подходят к малым слюнным железам твердого неба.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменистого нерва к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна в составе ушно-височного нерва иннервируют ОУСЖ.
Ядра симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный симпатический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии достигает слюнных желез.
Заключение
В последние годы изучению слюны уделяется особое внимание, так как установлена важная роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Изменение состава и свойств слюны влияет на развитие кариеса и патологии пародонта. Знание физиологии слюнных желез, характера слюноотделения, а также состава и функций слюны необходимо для понимания патогенетических механизмов данных заболеваний.
За последние годы получены новые сведения, подтверждающие важную роль слюны в поддержании гомеостаза полости рта. Так, установлено, что характер слюноотделения, количественное и качественное изменения слюны в значительной степени определяют устойчивость или восприимчивость зубов к кариесу. Именно слюна обеспечивает динамическое равновесие эмали зуба, постоянство ее состава за счет ионного обмена.
Список
использованной литературы
- Анатомия человека Р.П. Самусев Ю.М. Селин М. : Медицина 1995.
- Большая медицинская энциклопедия: В 36 т. - М., 1958. - Том 6.
- Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3 т. - М., 2004. - Том 3.
- Физиология человека/ под ред.М.Селина - М., 1994 г.
- Тревор Уэстон. Анатомический атлас 1998 г.
Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы
РИС. 13.5.
дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.
Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.
Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.
Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.
В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.
■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.
■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.
К защитных факторов слюны относятся:
1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.
2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.
3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.
РИС. 13.6.
4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.
Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).
Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.
Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.
В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.
Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.
Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).
Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:
1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).
3238 0
Располагается в поднижнечелюстном треугольнике, однако у некоторых людей выходит за сухожилие двубрюшной мышцы (рис. 1.20).
Верхним краем железа примыкает к нижней челюсти, а верхней поверхностью - к челюстно-подъязычной мышце. Обогнув задний край указанной мышцы, железа располагается на ее верхней поверхности и соприкасается с задне-наружной поверхностью подъязычной слюнной железы (СЖ) .
Задним краем поднижнечелюстная СЖ доходит до капсулы околоушной СЖ и медиальной крыловидной мышцы.
Выводной проток начинается от верхневнутреннего края железы, далее проникает в щель между челюстно-подъязычной и подъязычно-язычной мышцами. Вдоль внутренней поверхности подъязычной слюнной железы выводной проток идет кпереди и кверху и открывается в переднем отделе дна полости рта на подъязычном сосочке.
Рис. 1.20. Поднижнечелюстная слюнная железа и ее соотношение с окружающими структурами: 1 - околоушная слюнная железа; 2 - поднижнечелюстная слюнная железа; 3 - добавочная доля околоушной слюнной железы; 4 - проток околоушной слюнной железы; 5 - жевательная мышца; 6 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 7 - общая лицевал вена; 8 - поверхностная височная артерия и вена; 9 - задняя лицевал вена; 10 - подъязычная слюнная железы; 11 - грудино-щитовидная мышца; 12 - щито-подъязычная мышца; 13 - наружная челюстная артерия и передняя лицевая вена
Поднижнечелюстная СЖ со всех сторон окружена капсулой, которая образована поверхностной пластинкой шейной фасции. Последняя, расщепляясь, образует влагалище для поднижнечелюстной СЖ наружная пластинка которого прикрепляется к нижнему краю нижней челюсти, внутренняя - к линии прикрепления челюстно-подъязычной мышцы.
Между поднижнечелюстной слюнной железы и влагалищем располагается слой рыхлой клетчатки.
Поднижнечелюстное пространство снизу ограничено поверхностным листком собственной фасции шеи, сверху - фасциальным футляром челюстно-подъязычной мышцы, рыхлой фасцией, покрывающей подъязычно-язычную мышцу, и верхним констриктором глотки. Из поднижнечелюстного пространства патологический процесс распространяется в передний отдел окологлоточного пространства и подъязычное клетчаточное пространство.
Апоневроз
Распространению в околоушное клетчаточное пространство препятствует прочный апоневроз, идущий от футляра грудино-ключично-сосцевидной мышцы к углу нижней челюсти. В этом замкнутом пространстве также находятся лицевая артерия, передняя лицевая вена, лимфатические узлы (рис. 1.21). Последние собирают лимфу от верхней и нижней губы, полости рта, языка, нижней челюсти, глотки.
Рис. 1.21. Схематическое изображение поднижнечелюстного клетчаточного пространства:
1 - фасциальный отрог, отделяющий поднижнечелюстное клетчаточное пространство от околочелюстного клетчаточного пространства; 2 - челюстно-подъязычная мышца; 3 - переднее брюшко двубрюшной мышцы; 4 - поднижнечелюстная слюнная железа; 5 - подъязычная кость; 6 - нижняя челюсть
Лицевая артерия, являясь ветвью наружной сонной артерии, проходит в поднижнечелюстной треугольник из-под заднего брюшка двубрюшной мышцы и шило-подъязычной мышцы и проникает в поднижнечелюстную СЖ у ее заднего края. На уровне переднего края жевательной мышцы лицевая артерия выходит из железы на лицо, перегибаясь через край нижней челюсти (здесь ее пульсацию легко прощупать).
Кровоснабжение поднижнечелюстной СЖ осуществляется за счет ветвей лицевой, язычной и подбородочной артерий. Венозную сеть в этой области формируют передняя лицевая и позадичелюстная вены, которые впадают в общую лицевую вену.
Передняя лицевая вена сопровождает лицевую артерию, у нижнего края нижней челюсти располагается позади артерии, проникает через капсулу железы и идет по ее передней поверхности.
В поднижнечелюстном футляре, несколько выше (2-8 мм) заднего брюшка двубрюшной мышцы проходит подъязычный нерв (XII пара черепных нервов), который сопровождает язычная вена. Через верхний отдел поднижнечелюстного треугольника проходит чувствительный язычный нерв.
Иннервация поднижнечелюстной слюнной железы осуществляется chorda tympani (от лицевого нерва) через поднижнечелюстной ганглий и симпатическими нервами, сопровождающими лицевую артерию. Отток лимфы происходит к лимфатическим узлам у нижнего полюса околоушной СЖ и к глубоким яремным лимфатическим узлам.
Подъязычная СЖ располагается непосредственно под слизистой оболочкой дна полости ртаначелюстно-подъязычной мышце, кнаружи от подбородочно-подъязычной, подбородочно-язычной и подъязычно-язычной мышц, приподнимая слизистую оболочку под языком в виде валика (рис. 1.22). Подъязычная СЖ окружена соединительной тканью, капсулы не имеет. Передний отдел железы примыкает к внутренней поверхности тела нижней челюсти, задний - к поднижнечелюстной СЖ.
Рис. 1.22. Подъязычная слюнная железа: 1 - малые протоки подъязычной СЖ; 2 - подъязычный сосочек; 3 - большой подъязычный проток; 4 - поднижнечелюстная СЖ; 5 - проток поднижнечелюстной СЖ; 6 - подъязычная СЖ
По внутренней поверхности подъязычной СЖ проходит проток подъязычной железы, который открывается в переднем отделе дна полости рта, по бокам от уздечки языка в подъязычном сосочке самостоятельно либо соединившись с протоком поднижнечелюстной СЖ (вартоновым протоком). Вдоль подъязычной складки открываются многочисленные малые протоки (рис. 1.23). В подъязычном пространстве имеется пять межмышечных щелей, по которым патологический процесс быстро распространяется на соседние структуры (рис. 1.24).
Рис. 1.23. Протоки подъязычной СЖ вдоль подъязычной складки: 1 - подъязычная складка с открывающимися на ней протоками; 2 - подъязычный сосочек; 3 - проток поднижнечелюстной СЖ; 4 - поднижнечелюстная СЖ; 5 - язычный нерв; 6 - передняя язычная железа
Подъязычное пространство по ходу подъязычного протока и отростка поднижнечелюстной СЖ сообщается с клетчаточным пространством поднижнечелюстной и подбородочной областей. Кнаружи и кпереди от подъязычной СЖ находится пространство челюстно-язычного желобка, где проходят язычный нерв, проток поднижнечелюстной СЖ с окружающей его долей железы и подъязычный нерв с язычной веной. Это наиболее «слабое» место в подъязычном пространстве.
Рис. 1.24. Схема подъязычного клетчаточного пространства: 1 - слизистая оболочка языка; 2 - язычные сосуды и нервы; 3 - подъязычная СЖ; 4 - подбородочно-язычная и подбородочно-подъязычная мышца; 5 - челюстно-подъязычная мышца; 6 - нижняя челюсть
Подъязычное клетчаточное пространство также сообщается с передним окологлоточным пространством по шилоподъязычной мышце и ее специальному футляру. Кровоснабжение осуществляется ветвями лицевой артерии. Венозный отток осуществляется по подъязычной вене.
Отток лимфы происходит в поднижнечелюстные и подбородочные лимфатические узлы.
Малые слюнные железы
Различают слизистые, серозные и смешанные малые СЖ, которые залегают одиночно и группами в подслизистом слое, в толще слизистой оболочки и между мышечными волокнами в полости рта, ротоглотке, верхних дыхательных путях. Они представляют собой скопления железистых клеток, формирующих паренхиму, состоящую из долек, разделенных соединительной тканью. Многочисленные выводные протоки прободают слизистую оболочку и изливают свой секрет.Наиболее крупные скопления язычных желез (передняя язычная железа) располагаются по обе стороны от кончика языка. Выводные протоки открываются на нижней поверхности языка вдоль бахромчатой складки.
Рис. 1.25. Слюнные железы языка (фото препарата Я.Р. Синельникова): а: 1 - железы области листовидных сосочков; 2 - железы области желобоватых сосочков; 3 - нитевидные сосочки; 4 - железы области корня языка; б - изолированные железы
Часть желез может располагаться в глубине мышц задней части тела языка и открываться в складках листовидных сосочков. В области язычной миндалины железы располагаются под слизистой оболочкой слоем 4-8 мм и могут простираться до надгортанника. Их протоки открываются в углубления в середине фолликулов и вокруг них.
Серозные железы в области желобоватых и листовидных сосочков языка открываются в складки между сосочками и в бороздки, окружающие желобоватые сосочки (рис. 1.25).
Рис. 1.26. Губные и щечные железы (фото препарата Е. Ковбасы): а: 1 - верхняя губа; 2 - нижняя губа; 3,4 - левая и правая щека; б - изолированная железа
Губные железы залегают в подслизистом слое, имеют округлую форму, размеры - до 5 мм. Щечные железы в небольшом количестве залегают в подслизистом слое и между мышечными пучками щечной мышцы. Железы щеки, расположенные в области последнего большого коренного зуба (моляра), называют молярными.
Между слизистой оболочкой нёба и надкостницей располагается тонкий слой слизистых нёбных желез, заполняющих пространство между костным нёбом и альвеолярными отростками.
Рис. 1.27. Слюнные железы твердого и мягкого нёба: 1 - слюнные железы твердого и мягкого нёба; 2 - большая нёбная артерия; 3 - проток околоушной СЖ; 4 - мышца, поднимающая нёбную занавеску; 5 - щечная часть констриктора глотки; 6 - нёбно-глоточная мышца; 7 - небная миндалина; 8 - зев; 9 - нёбный язычок
Слой желез утолщается по направлению к мягкому нёбу и переходит в железы мягкого нёба, расположенные в слизистой оболочке (рис. 1.27). Глоточные железы залегают в подслизистом слое глотки и открываются на слизистой оболочке (рис. 1.28).
Рис. 1.28. Слюнные железы глотки (фото препарата В. Малишевской): а - группа желез; б - изолированная железа
Носовые железы слизистого характера залегают в слизистой оболочке полости носа и околоносовых пазух. Скопление слизистых гортанных желез имеется на всем протяжении гортани, особенно в области желудочков гортани, на задней поверхности надгортанника и в межчерпаловидной области. Железы отсутствуют в краях голосовых складок (рис. 1.29).
Рис. 1.29. Слюнные железы гортани (фото препарата П. Ружинского): а - группа желез; б - изолированная железа
Преимущественно в подслизистом слое в области межхрящевых промежутков и перепончатой части трахеи и бронхов и в меньшем количестве позади хрящей залегают слизистые железы этих органов (рис. 1.30).
Рис. 1.30. Слюнные железы трахеи (фото препарата Я. Р. Синельникова)
А.И. Пачес, Т.Д. Таболиновская
Нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне Th II -T VI . Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию (gangl. cervicale superior), где заканчиваются на постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Эти постганглионарные нервные волокна вместе с сосудистым сплетением, сопровождающим внутреннюю сонную артерию (plexus caroticus internus), достигают околоушной слюнной железы и в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию (plexus caroticus externus), - подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
Парасимпатические волокна играют главную роль в регуляции секреции слюны. Раздражение парасимпатических нервных волокон приводит к образова нию в их нервных окончаниях ацетилхолина, возбуждающего секрецию железистых клеток.
Симпатические волокна слюнных желез адренергические. Симпатическая секреция имеет ряд особенностей: количество выделяющейся слюны значительно меньше, чем при раздражении chorda tympani, слюна выделяется редкими каплями, она густая. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, в то время как в околоушной железе секреция не возникает.
Слюноотделительные центры продолговатого мозга состоят из двух симметрично расположенных нейронных пулов в ретикулярной формации. Ростральная часть этого нейронного образования - верхнее слюноотделительное ядро - связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть - нижнее слюноотделительное ядро - с околоушной железой. Стимуляция в области, расположенной между этими ядрами, вызывает секрецию из подчелюстной и околоушной желез.
Важную роль в регуляции слюноотделения играет диэнцефальная область. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области (центр терморегуляции) у животных происходит активация механизма теплопотерь: животное широко открывает пасть, начинаются одышка, слюноотделение. При стимуляции заднего отдела гипоталамуса возникают сильное эмоциональное возбуждение и увеличение слюноотделения. Гесс (Hess, 1948) при стимуляции одной из зон гипоталамуса наблюдал картину пищевого поведения, которое состояло из движений губ, языка, жевания, слюноотделения и глотания. Тесные анатомические и функциональные связи с гипоталамусом имеет миндалина (amigdala). В частности, стимуляция амигдалярного комплекса вызывает следующие пищевые реакции: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотделение и глотание.
Выделение слюны, полученное раздражением латерального гипоталамуса, после удаления лобных долей коры больших полушарий значительно увеличивается, что свидетельствует о наличии тормозящих влияний коры больших полушарий на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может быть также вызвано электрической стимуляцией обонятельного мозга (rhinencephalon).
Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установлено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез.
Некоторые химические вещества могут возбуждать или, наоборот, тормозить секрецию слюны, действуя либо на периферический аппарат (синапсы, секреторные клетки), либо на нервные центры. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.
Влияние некоторых фармакологических веществ на слюнные железы связано с механизмом передачи нервных влияний с парасимпатических и симпатических нервных окончаний на секреторные клетки слюнных желез. Одни из этих фармакологических веществ (пилокарпин, прозерин и другие) стимулируют слюноотделение, другие (например, атропин) его тормозят или прекращают.
Механические процессы в ротовой полости.
Верхний и нижний концы пищеварительного тракта отличаются от других отделов тем, что они относительно фиксированы к костям и состоят не из гладких, а в основном из поперечно-полосатых мышц. В ротовую полость пища попадает в виде кусков или жидкостей различной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же проходит в следующий отдел пищеварительного тракта, или подвергается механической и первоначальной химической обработке.
Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание - заключается в измельчении твердых составных ее частей и перемешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как при жевании пища перемешивается со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и частичное переваривание углеводов амилазой.
Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Эти структуры являются центром жевания . Импульсы от него по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) поступают к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляющихся в направлениях: сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удержании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно: Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с представительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.
При регистрации жевания (мастикациография) выделяют следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.
Глотание. Согласно теории Мажанди (Magendie, 1817), акт глотания разделяется на три фазы – ротовую произвольную, глоточную непроизвольную, быструю и пищеводную , также непроизвольную, но медленную. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для перемещения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо. Это движение перемещает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом усиливается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления, т. с. назад. Вход в гортань закрывается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается также голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого нёба сокращаются и вместе с корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки.
Изменение давления в глотке во время глотания также играет важную роль. Обычно перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт. Во время глотания давление в глотке резко повышается (до 45 мм рт. ст.). Когда волна высокого давления достигает сфинктера, мышцы последнего расслабляются и давление в сфинктере быстро понижается до уровня внешнего давления. Благодаря этому комок проходит через сфинктер, после чего сфинктер закрывается, и давление в нем резко повышается, достигая 100 мм рт. ст. В это время давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл составляет приблизительно 1 сек.
Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлекторным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания продолговатого мозга. Поскольку он расположен близко от респираторного центра, дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт. Передвижение пищи через глотку и по пищеводу в желудок совершается в результате последовательно возникающих рефлексов. Во время осуществления каждого из звеньев цепи процесса глотания происходит раздражение заложенных в нем рецепторов, что ведет к рефлекторному включению в акт следующего звена. Строгая координация составных частей акта глотания возможна в силу наличия сложных взаимосвязей различных отделов нервной системы, начиная с продолговатого мозга и кончая корой больших полушарий.
Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба рецепторных чувствительных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных и языкоглоточного нервов. По их центростремительным волокнам возбуждение передается к центру глотания, откуда импульсы распространяются по центробежным волокнам верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нервов к мышцам, принимающим участие в глотании. Глотательный центр функционирует по принципу «все или ничего». Рефлекс глотания осуществляется, когда афферентные импульсы достигают центра глотания в виде равномерного ряда.
Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной перемычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращение мышц языка, дна ротовой полости и мягкого нёба создает настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыскивается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускулатуры пищевода. Этот процесс протекает в течение 2-3 сек.