Органолептический метод — метод контроля качества напитков и продуктов питания, основанный на апробации их свойств на вкус и запах; применяется в производстве продуктов питания и парфюмерии. Запах и вкус — обязательные химические характеристики вещества.

Сенсорная система вкуса

Вкус — ощущение, возникающее при действии вещества на вкусовые рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкусовые ощущения воспринимаются человеком в совокупности с ощущениями тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость.

❖ Роль вкусовых ощущений . Они позволяют:

■ определить качество пищи;

■ запустить пищеварительные рефлексы сокоотделения;

■ стимулировать поглощение тех веществ, которые необходимы организму, но редко встречаются.

Основные вкусы: горький, соленый, кислый, сладкий.

Вкусовая сенсорная система осуществляет восприятие и анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей.

Вкусовые рецепторные клетки с микроворсинками находятся внутри вкусовых почек . Рецепторные клетки контактируют с пищей, молекулы которой вызывают образование в рецепторах соответствующих нервных импульсов.

■ Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества.

Вкусовые почки расположены во вкусовых сосочках, представляющих собой выросты (складки) слизистой оболочки языка.

Самые большие скопления рецепторов находятся на кончике, краях и в корне (задней части) языка.

❖ Чувствительные зоны языка:

■ сладкое возбуждает рецепторы кончика языка;

■ горькое возбуждает рецепторы корня языка;

■ соленое возбуждает рецепторы краев и передней части языка;

■ кислое возбуждает рецепторы боковых краев языка.

К рецепторным клеткам прилегают охватывающие их нервные волокна, которые входят в мозг в составе черепных нервов. По ним нервные импульсы поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга, где и формируются вкусовые ощущения.

Адаптация ко вкусу — снижение вкусовых ощущений при продолжительном действии на вкусовые рецепторы веществ одного и того же вкуса. Быстрее всего адаптация наступает к соленым и сладким веществам, медленнее — к кислым и горьким.

■ Перец, горчица и подобные им продукты восстанавливают вкусовые ощущения и стимулируют аппетит.

Сенсорная система обоняния

Обоняние — способность организма воспринимать запахи различных химических веществ, находящихся в воздухе.

Запах — ощущение, возникающее при действии находящегося в воздухе химического вещества на обонятельные (химические) рецепторы, расположенные в слизистой оболочке носовой полости. Количество типов запахов, воспринимаемых человеком, практически бесконечно.

Обонятельная сенсорная система осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей (запахов), находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

■ Молярная концентрация вещества, запах которого может ощутить человек, составляет около 10 -14 моль/л, т.е. всего несколько молекул на один литр воздуха.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным эпителием носовой полости, содержащим многочисленные чувствительные клетки — обонятельные хеморецепторы .

Обонятельные хеморецепторы представляют собой нейроны, дендриты которых заканчиваются в слизистой оболочке носовой полости. Окончания дендритов имеют многочисленные мик роскопические углубления различной формы. Молекулы летучих веществ, попавшие вместе с вдыхаемым воздухом в полость носа, приходят в контакт с окончаниями дендритов. Если форма и раз меры молекулы совпадают с формой и размерами какого-то из углублений на поверхности рецептора (дендрита), то она (молекула) «ложится» в это углубление, вызывая появление соответствующего нервного импульса. При этом импульсы, генерируемые углублениями разной формы, а значит, и разными молекулами, имеют различные характеристики, что позволяет различать запахи разных веществ.

Обонятельные рецепторные клетки в слизистой оболочке находятся среди снабженных ресничками поддерживающих клеток.

Аксоны обонятельных нейронов образуют обонятельный нерв, проходящий в полость черепа. Далее возбуждение проводится к обонятельным центрам коры больших полушарий, в которых осуществляется распознавание запахов.

Адаптация к запаху — снижение ощущения запаха данного вещества при его продолжительном действии на обонятельные рецепторы. При этом острота восприятия к другим запахам сохраняется.

Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.

Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии .

• Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека .

Запаховыми апеллянтами , аттрактантами , пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается.

Связь обоняния у человека с полом

Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов.

Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.

Связь обоняния у человека с возрастом

У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины.

Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица).

Латерализация обоняния

Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.

Абсолютная чувствительность

Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря-у праворуких. Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.

Различение запахов

Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин.

Память на запахи

Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов.

Идентификация запахов

Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.

Примечания

1. Тайна запаха
2. Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
3. Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
4. Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
5. Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
6. Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497-502.
7. Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
8. Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100-101.
9. Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
10. Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
11. Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
12. Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309-344.
13. Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441-1443.
14. Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
15. Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
16. Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
17. Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
18. Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
19. Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
20. Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
21. Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
22. Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
23. Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
24. Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.
25. Koelega H. S. (1979). Olfaction and sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
26. Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
27. Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detection thresholds in dextrals and sinistrals reflect the more sensitive side of the nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453-457.
28. Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Intranasal trigeminal stimulation from odorous volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Physiology and Behavior. 20 p. 175-185.
29. Zatorre, R.J., Jones-Gotman, M. (1990). Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
30. Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Olfactory functioning before and after temporal lobe resection for intractable seizures. Neuropsychology. 7 p. 351-363.
31. Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is a determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541-544.
32. Savic I., Berglund H. (2000). Right-nostril dominance in discrimination of unfamiliar, but not familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517-523.
33. Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
34. Pendense S. G. (1987). Hemispheric asymmetry in olfaction on a category judgment task. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495-498.
35. Abraham A., Mathai K. V. (1983) The effect of right temporal lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277-281.
36. Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in humans: role of right temporal and orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182-198.
37. Rausch R., Serafetinides E. A. and Crandall P. H. (1977) Olfactory memory in patients with anterior temporal lobectomy. Cortex, 13 p. 445-452.
38. Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Hemispheric differences in odour recognition. Cortex, 25 p. 607-615.
39. Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implicit and explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory and Cognition, 31 p. 44-50.

Обонятельная сенсорная система (НСС)

Обонятельная сенсорная система (НСС) - это структурно-функциональный комплекс, который обеспечивает восприятие и анализ запахов

Значение НСС для человека:

Обеспечивает рефлекторное возбуждение пищеварительного центра;

Обеспечивает защитное действие с распознаванием химического состава среды, в которой находится организм;

Повышает общий тонус нервной системы (особенно приятные запахи)

Участвует в эмоциональной поведении;

Играет защитную роль, включая рефлексы чихания, кашля и задержку дыхания (при вдыхании паров нашатырного спирта);

Привлекается к формированию вкусового ощущения (при сильном насморке пища теряет вкус)

У животных она обеспечивает еще и поиск пищи.

Первую классификацию запахов составил Еймур с учетом источника происхождения: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Для восприятия запаха пахучее вещество должно иметь два свойства: быть растворимым и летучей. Наверное, поэтому запахи лучше воспринимаются во влажном воздухе и при его движении (перед дождем).

Нормальное восприятие запаха называется нормоосмиею, отсутствие - аносмия, пониженное восприятие запаха - гипоосмия, усиление - гиперосмия, нарушения - дизосмия.

Следует подчеркнуть, что одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие - слабую, а остальные - торможение рецепторных клеток.

Структурно-функциональная характеристика периферийной части обонятельной сенсорной системы

Обонятельные рецепторы есть Экстероцептивные, хеморецептивнимы, первично-чувствительными, им свойственна спонтанная активность и способность к адаптации.

Обонятельный эпителий "спрятан" в слизистой оболочке носа, охватывает 10 см2 площади крыши носовой полости у носовой перегородки (рис. 12.32) в виде островков с площадью около 240 мм2.

В обонятельном эпителии находится примерно 10-20 млн рецепторных клеток.

Обонятельный эпителий расположен в стороне от дыхательных путей. Поэтому, чтобы почувствовать запах, необходимо принюхаться, то есть сделать глубокий вдох. В случае спокойного дыхания через обонятельный эпителий проходит всего 5% воздуха.

Поверхность эпителия покрыта слизью, которая контролирует доступность к рецепторной поверхности пахучих веществ - одорантов.

Обонятельная клетка имеет центральный росток - аксон и периферийное - дендриты. На конце дендрита есть утолщение - булава. На поверхности булавы расположены микроворсинки (10-20) диаметром до 0,3 мкм и длиной до 10 мкм. Именно благодаря им поверхность обонятельного эпителия значительно увеличивается и ее площадь может превышать в несколько раз площадь тела. Обонятельная булава является цитохимическим центром обонятельной клетки. Обонятельные клетки постоянно возобновляются. их жизнь продолжается два месяца. Обонятельным клеткам свойственна постоянная спонтанная активность, которая модулируется действием одорантов. Кроме рецепторных клеток, в обонятельном эпителии есть опорные и базальные клетки (рис. 12.33). Дыхательная участок носа, где отсутствуют обонятельные клетки, получает окончания тройничного нерва (п. Trigeminus), которые также могут реагировать на запах (нашатырный спирт). В восприятии некоторых запахов участвует также языкоглоточный нерв (п. Glossopharyngeus). Поэтому обоняние полностью не исчезает даже после сечения обонятельного нерва с обеих сторон.

Механизм возбуждения обонятельных рецепторных клеток

Было создано множество теорий обоняния. Среди них заслуживает внимания стереохимическая теория, сформулированная в 1949 году Монкрифф. Ее смысл заключается в том, что обонятельная система построена из разных рецепторных клеток. Каждая из таких клеток воспринимает один запах. Проверкой было доказано, что мускусный, камфорный, мятный, цветочный, эфирное запахи присущие веществам, молекулы которых, как "ключ к замку", подходят к хеморецепторных субстанций обонятельных клеток. Согласно стереохимическая теории, из первичных запахов могут образовываться все другие по типу трех первичных ко-

Рис. 12.32. Схема обонятельной слизистой оболочки:

V - тройничный нерв, IX - языкоглоточный нерв, X - блуждающий нерв

Лера (красного - синего - зеленого), из которых формируются все остальные.

Обонятельные рецепторы содержат около 1000 видов рецепторных белков, с которыми взаимодействуют одоранты. Белки кодируют около 1000 генов, что составляет примерно 3% всего генофонда и лишь подчеркивает значимость обонятельного анализатора. После того как молекула одоранта связалась с рецептором, активируется система вторичных посредников, в частности G-белок, активирующий аденилатциклазу, и аденозинтрифосфат превращается в цАМФ. Это приводит открытие ионных каналов, вход положительно заряженных ионов и возникновения деполяризации, то есть нервного импульса.

Лауреаты Нобелевской премии 2004 Г. Эксел и Л. Бак доказали, что нет конкретных рецепторов на каждый отдельный запах. Вместо этого существует "рецепторный алфавит». Тот или иной запах активирует определенную комбинацию рецепторов, которые, в свою очередь, направляют определенную последовательность нервных импульсов, затем раскодируется нейронами головного мозга, вроде формирования слов из букв или музыки с нот, и возникает ощущение определенного запаха.

В этом смысле даже появился аллегорический выражение, нюхаем мы не носом, а мозгом.

Человек способен одновременно идентифицировать лишь три запахи. Если запахов больше десяти, она не в состоянии распознать ни одного.

Очень тесная связь обонятельного аппарата и половой системы. Острота восприятия запахов зависит от уровня стероидных гормонов в организме, в том числе половых. На это указывают факты, болезни, связанные с нарушением репродуктивной функции, сопровождающиеся уменьшением или потерей способности воспринимать запахи. С помощью обонятельного анализатора на наш организм влияют феромоны. Существует мнение, что нам нравится запах тех людей, которые сильно отличаются от нас генетически. Интересным также является тот факт, что аксоны обонятельных нейронов обходят таламус - коллектор всех сенсорных путей - и направляются в обонятельных луковиц, которые входят в состав древней коры - лимбической системы, которая отвечает за память, эмоции, половое поведение.

Рис. 12.33. Строение обонятельного эпителия

По неразгаданными загадками кроется неизвестное нам значение обоняния. Почему это ощущение обеспечивается таким значительным количеством генов и имеет тесную связь с древними образованиями мозга?

Проводной и мозговой отделы обонятельной сенсорной системы

Пути обонятельной сенсорной системы, в отличие от других, не проходят через таламус. Тело первого нейрона представлено рецепторной обонятельной клетки, как первинночутливого рецептора. Аксоны этих клеток образуют группы по 20-100 волокон. Они составляют обонятельный нерв, который направляется в обонятельной луковицы. Там заложено тело второго нейрона - митральной клетки. В обонятельной луковице существует топическая локализация обонятельного эпителия. В составе аксонов митральных клеток импульсы направляются к крючку, то есть до грушевидной или периамигдалярнои коры. Часть волокон достигает переднего гипоталамуса и миндалевидного ядра и других отделов.

При действии различных запахов в обонятельной луковице меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных клеток. Это отражается в специфике электрической активности. Таким образом, характер электрической активности зависит от особенностей пахучего вещества.

Считают, что для сохранения обонятельной функции достаточно обонятельных луковиц. Существенная роль переднего гипоталамуса, его раздражение вызывает принюхивания. Благодаря связям обонятельного мозга с лимбической корой (гиппокампом), миндалевидным телом, гипоталамусом обеспечивается обонятельный компонент эмоций. Таким образом, в обонятельной функции участвует большое количество центров.

Пороги обонятельного ощущения. адаптация

Различают пороги установления наличия запаха и пороги узнавания запаха. Порог обоняния (появление ощущения) определяется минимальным количеством пахучего вещества, которая позволяет установить его наличие. Порог узнавание - это минимальное количество пахучего вещества, которая позволяет идентифицировать запах. Для ванилина, например порог узнавания равен 8 × 10-13 моль / л. Пороги меняются в зависимости от ряда факторов: физиологического состояния (в менструальный период - обострение у женщин), возраста (у пожилых людей - повышение), от влажности воздуха (уменьшение во влажной среде), скорости движения воздуха через носовые дыхательные пути. Значительно уменьшаются пороги в слепоглухих. Несмотря на то, что человек способен различать до 10000 различных запахов, способность оценивать их интенсивность у нее очень низкая. Усиления ощущения осуществляется только в том случае, если усиление раздражения происходит не менее чем на ЗО% по сравнению с первоначальным значением.

Адаптация обонятельной сенсорной системы осуществляется медленно и длится десятки секунд или минут. Зависит она от скорости движения воздуха и концентрации пахучего вещества. Имеет место перекрестная адаптация. При длительном воздействии любого одоранта повышается порог не только к нему, но и для других пахучих веществ. Чувствительность обонятельной сенсорной системы регулируется симпатической нервной системой.

Гиперосмия иногда наблюдается при гипоталамическом синдроме, гипоосмия - под действием излучения. Обонятельные галлюцинации могут сопровождать эпилепсией. Аносмия может быть вызвана гипогонадизмом.

По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, в том числе человек, птицы), и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). У микросматика-человека на площади 5-10 см 2 расположено до 10 млн обонятельных рецепторов. У макросматика - немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток - более 200 млн.

(рецептивная поверхность обонятельного анализатора) у человека находится в верхней части носовой полости. Он покрывает верхнюю носовую раковину (вырост решетчатой кости черепа) и верхнюю часть носовой перегородки и содержит рецепторные клетки, опорные клетки, лежащие между рецепторными, и базальные клетки, расположенные в основании обонятельного эпителия (рис. 12.3).

Рис. 12.3.

Базальные клетки фактически являются стволовыми и в течение всей жизни в ходе своего деления и роста превращаются в новые рецепторные клетки. Таким образом, они восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней). Кроме того, в слизистой оболочке носовой полости есть обонятельные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток и способствует концентрации там пахучих веществ. При насморке слизистые оболочки набухают, это препятствует попаданию ольфакторных (пахучих) молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Обонятельные рецепторы - первичночувствующие, т.е. являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, имеющие короткий неветвящийся дендрит и длинный аксон. Тело нейрона занимает срединное положение в толще обонятельного эпителия. Дендрит заканчивается небольшим сферическим утолщением - обонятельной булавой, на вершине которой располагаются 10-12 подвижных ресничек, которые и являются обонятельными рецепторами. Реснички выходят на поверхность слизистой носа и погружены в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. На мембране ресничек находятся белковые рецепторы, с которыми соединяются ольфакторные молекулы, что приводит к генерации рецепторного потенциала.

Безмиелиновые аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей, которые, собственно, и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы состоит в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга в обонятельной борозде (см. рис. 9.6) и являются частью палеокортекса. Они представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость. Величина обонятельных луковиц, как правило, тесно связана со степенью развития обоняния. Так, у некоторых сумчатых длина луковицы составляет до половины всей длины полушария, у приматов и птиц они развиты слабо, у зубатых китов вообще отсутствуют. Обонятельные луковицы - это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Как все корковые структуры, обонятельные луковицы имеют слоистое строение. В них выделяют шесть концентрически расположенных слоев (рис. 12.4). Наиболее заметные из них: слой гломерул (второй слой, считая от поверхности); слой митральных клеток (четвертый слой).

Рис. 12.4.

На митральные клетки приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя синапсы друг с другом, формируют характерные образования - гломерулы (клубочки). В них входят также отростки других нейронов обонятельной луковицы - пучковых и перигломерулярных. Самый глубокий клеточный слой - гранулярный, его зернистые нейроны вместе с пучковыми и иери- гломерулярными клетками осуществляют латеральные связи.

Обонятельная луковица получает информацию не только от рецепторов. На ее нейронах (главным образом - на зернистых) оканчиваются эфференты из других корковых структур. Это дает возможность изменять состояние нейронов луковицы, благодаря чему реакция на запахи может меняться в зависимости от общего уровня активации мозга, потребностей, мотиваций, что очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его без- миелиновые волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры. Эфферентные волокна к обонятельной луковице также проходят в составе обонятельного тракта.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения - пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в ЛС, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами . Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО) . Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.