Секреторную функцию слюнных желез у животных изучают в острых и хронических опытах. Острый метод заключается во введении под наркозом в проток железы канюли, через которую выделяется слюна. Хронический (по Павлову) - хирургическим методом одна из протоков железы выводится на щеку (фистула) и к ней фиксируют воронку для сбора слюны (рис. 13.5). экспериментальные методы

РИС. 13.5.

дают возможность исследовать влияние различных факторов (пищевых, нервных, гуморальных) на секреторную функцию слюнных желез. У человека используют капсулу Лешли - Красногорского, которую фиксируют на слизистой оболочке щеки напротив протока железы.

Секреция слюны осуществляется слюнными железами рефлекторно.

Околоушные железы, крупнейшие среди слюнных желез, образуют серозный секрет, в состав которого входят белки и значительное количество воды; его количество составляет до 60 % слюны.

Подчелюстные и подъязычная железы продуцируют смешанный серозно-слизистый секрет, в состав которого входят белки и слизь - муцин, в количестве 25-30% и 10-15 % соответственно. Мелкие железы языка и ротовой полости секретируют преимущественно слизь - муцин.

В сутки слюнными железами образуется 0,8-2,0 л слюны, которая содержит воду, электролиты (по составу те же, что в плазме крови), белки, ферменты, муцин, защитные факторы (бактерицидные, бактериостатические), инсулиноподобный белок, паротин. pH слюны 6,0-7,4. Сухой остаток составляют неорганические и органические вещества.

■ Ферменты слюны представляют: альфа-амилаза, которая начинает гидролиз углеводов до дисахаридов: ДНК-азы и РНК-азы - расщепляют аминокислоты: "лингвальная" липаза - производится слюнными железами языка и начинает гидролиз липидов. Значительная группа ферментов (более 20) участвуют в гидролизе веществ, образующих зубной налет, и тем самым уменьшают зубные наслоения.

■ Муцин является гликопротеином, который защищает слизистую оболочку ротовой полости от механического повреждения и способствует образованию пищевого комка.

К защитных факторов слюны относятся:

1 Лизоцим (мурамидаза), который разрушает мембраны бактерий, а именно - разрывает 1-4 связи между N-ацетил-мураминовою кислотой и N- ацетилглюкозамина - двух основных мукопептидов, входящих в состав мембран бактерий. Лизоцим поступает в ротовую полость вместе со слюной крупных и мелких слюнных желез, с тканевым экссудатом десневой жидкости и из лейкоцитов, входящих в состав слюны. При высокой концентрации лизоцима в ротовой полости бактериальная флора становится неэффективной.

2 Секреторные IgA, в меньшей степени - IgG и IgM. Секреторные IgA вырабатываются слюнными железами, они более устойчивы к пищеварительным секретов, чем те, что находятся в плазме крови, в то время как IgM преимущественно является экссудатом жидкости выделяется деснами. IgA облегчает агрегацию микробов, образуя комплексы с белками поверхности эпителия, защищает его и способствует повышению фагоцитарной активности лейкоцитов.

3 Пероксидазы и тиоцианаты слюны действуют как антибактериальные ферменты.

РИС. 13.6.

4 Насыщение слюны солями кальция уменьшает декальцификация эмали.

Механизм образования слюны , впервые описанный К. Людвигом, свидетельствует, что секреция не является пассивной фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов - это результат активной функции секреторных клеток. В ацинарних клетках желез образуется первичная слюна. Ацинусни клетки синтезируют и выделяют ферменты и слизь, пролив - формируют жидкую часть слюны, ее ионный состав (рис. 13.6).

Фазы секреторного цикла. Через базальную мембрану капилляра в секреторную клетку проникают вещества, необходимые для синтеза ферментов, прежде всего - аминокислоты. Синтез просекрету (предшественника фермента) проходит на рибосомах, из которых он заносится в аппарат Гольджи на созревание. Зрелый секрет упаковывается в гранулы и сохраняется в них до времени выделения в просвет железы, который стимулируется ионами Са 2+.

Жидкая часть слюны образуется протоков клетками. Сначала она напоминает плазму крови, в которой высокая концентрация ионов натрия и хлора и значительно меньше - ионов калия и бикарбонатов. Образование жидкой слюны идет с затратами энергии с использованием кислорода, необходимого для синтеза АТФ. При прохождении слюны по протокам в ней меняется ионный состав - уменьшается количество натрия и хлора и увеличивается - ионов калия и бикарбонатов. Реабсорбция ионов натрия и секреция ионов калия регулируется альдостероном (как и в канальцах почек). В конечном итоге образуется вторичная слюна, выделяемая в ротовую полость (см. Рис. 13.6). На слиноутворення влияет уровень кровотока в железе, который зависит от образованных в ней метаболитов, особенно кининов (брадикинина), вызывающие местное расширение сосудов, увеличение секреции.

В ответ на действие различных раздражителей (с разными свойствами) слюнные железы выделяют неодинаковое количество слюны, с разным ее составом. Так, при употреблении сухой пищи выделяется большое количество жидкой слюны; при потреблении жидкой (молока) - производится мало, однако в ней много слизи.

Иннервация слюнных желез осуществляется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатическую иннервацию железы получают от ядер черепных нервов продолговатого мозга: околоушные - от нижнего слюноотделительного ядра - IX пары (языко-глоточный), подчелюстные и подъязычная - от верхнего слюноотделительного ядра - VII пары (лицевой). Стимуляция парасимпатической нервной системы вызывает выделение большого количества жидкой слюны, бедной органическими веществами.

Симпатичную иннервацию всем слюнных желез дают центры боковых рогов II-IV грудных сегментов спинного мозга, через верхний шейный симпатический ганглий направляются к железам. При активации симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней высокая концентрация органических веществ (ферментов, муцина).

Регуляция слюноотделения осуществляется складнорефлекторнимы механизмами с помощью:

1 условных рефлексов на вид и запах пищи, звуки, сопровождающие акт еды их центр расположен в коре головного мозга (условнорефлекторная фаза) 2 безусловных рефлексов, связанных с раздражением пищей рецепторов языка, слизистой оболочки полости рта; их центр находится в слюноотделительного ядрах продолговатого мозга (безумовнорефлекторна фаза). Афферентный вход в ЦНС при реализации безусловных рефлексов - чувствительные волокна V, VII, IX и X пар черепных нервов; эфферентный выход - парасимпатические волокна VII, IX пар и симпатические нейроны боковых рогов II-IV сегментов грудного отдела (рис 13.7).

Симпатическая нервная система

Ее функция адаптационно трофическая (изменяет уровень обмена веществ в органах в зависимости от выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды).

В ней выделяют центральный отдел и периферический.

Центральный отдел-тораколюмбальный, так как он находится в боковых рогах спинного мозга с 8-шейного по 3-поясничный сегмент спинного мозга.

Эти ядра называются nucleus intermediolateralis.

Периферический отдел.

К нему относятся:

1) rami communicantes albi et grisei

2) узлы 1 и 2ого порядка

3) сплетения

1) Узлы 1-ого порядка это ganglia trunci sympathici или узлы симпатических стволов, которые идут от основания черепа до копчика. Эти узлы делятся на группы: шейные, грудные, поясничные и крестцовые.

Шейные- в этих узлах происходит переключение нервных волокон для органов головы, шеи и сердца. Имеется 3 шейных узла: ganglion cervicale superius, medium, inferius.

Грудные- их всего 12. В них происходит переключение нервных волокон для иннервации органов грудной полости.

Узлы 2-ого порядка- находятся в брюшной полости в тех местах, где от аорты отходят непарные висцеральные артерии, к ним относятся 2 чревных узла (ganglia celiaci), 1 верхний брыжеечный (ganglion mesentericum superius),

1 нижний брыжеечный (mesentericum inferius)

Оба чревных и верхний брыжеечный узлы - относятся к солнечному сплетению и нужны для иннервации органов брюшной полости.

Нижний брыжеечный узел нужен для иннервации органов малого таза.

2) Rami communicantes albi - соединяют спинномозговые нервы с узлами симпатического ствола и являются частью преганглионарных волокон.

Всего имеется 16 пар белых соединительных ветвей.

Rami communicantes grisei- соединяют узлы с нервами, они являются частью постганглионарных волокон, их 31 пара. Они иннервируют сому, относятся к соматической части симпатической нервной системы.

3) Сплетения - их образуют постганглионарные волокна вокруг артерий.

* План ответа по иннервации органов

1. Центр иннервации.

2. Преганглионарные волокна.

3. Узел в котором происходит переключении нервных волокон.

4. Постгангионарные волокна

5. Влияние на орган.

Симпатическая иннервация слюнных желез

1. Центр иннервации находится в спинном мозге в боковых рогах в nucleus intermediolateralis первых двух грудных сегментов.

2. Преганглинарные волокна идут в составе переднего корешка,спинномозгового нерва и ramus communicans albus

3. Переключение в ganglion cervicale superius.

4. Постганглионарные волокна образуют plexus caroticus externus

5. Уменьшение секреции.

Рис. 1. Вегетативная иннервация внутренних органов : а - парасимпатическая часть, б - симпатическая часть; 1 - верхний шейный узел; 2 - латеральное промежуточное ядро; 3 - верхний шейный сердечный нерв; 4 - грудные сердечные и легочные нервы, 5 - большой чревный нерв; 6 - чревное сплетение; 7 - нижнее брыжеечное сплетение; 8 - верхний и нижний подчревные сплетения; 9 - малый чревный нерв; 10 - поясничные чревные нервы; 11 - крестцовые чревные нервы; 12 - парасимпатические ядра крестцовых сегментов; 13 - тазовые чревные нервы; 14 - тазовые узлы; 15 - парасимпатические узлы; 16 - блуждающий нерв; 17 - ушной узел, 18 - поднижнечелюстной узел; 19 - крылонебный узел; 20 - ресничный узел, 21 - парасимпатическое ядро блуждающего нерва; 22 -парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва, 23 - парасимпатическое ядро лицевого нерва; 24 - парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (по М.Р. Сапину).

Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы (рис. 1). Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с верхним ядром промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее большой каменистый нерв (n. petrosus major) до крылонебного узла (g. pterygopalatinum).

Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе верхнечелюстного нерва (n. maxillaris) и далее его ветви скуловой нерв (n. zygomaticus), через связи со слезным озером (n. lacrimalis) достигают слезной железы.

Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез . Преганглионарные волокна идут от верхних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius superior) в составе промежуточного нерва (n. intermedius), далее барабанная струна (chorda tympani) и язычный нерв (n. lingualis) до поднижнечелюстной узел (g. submandibulare), откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез.

Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы . Преганглионарные волокна идут от нижних ядер промежуточного нерва (nucleus salivatorius inferior) в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus), далее барабанный нерв (n. tympanicus), малый каменистый нерв (n. petrosus minor) до ушного узла (g. oticum). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis) пятого нерва.

Функция: усиление секреции слезной и названных слюнных желез; расширение сосудов желез.

Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез. Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола. Постганглионарные волокна начинаются в этом узле и доходят до слезной железы в составе внутреннего сонного сплетения (pl. caroticus internus), до околоушной - в составе наружного сонного сплетения (pl. caroticus externus) и до поднижнечелюстной и подъязычной желез - через наружное сонное сплетение (pl. caroticus externus) и затем через лицевое сплетение (pl. facialis).

Функция: задержка отделения слюны (сухость во рту).

К большим слюнным железам (glandulae salivariae majores) относят парные околоушную, подъязычную и поднижнечелюстную железы .

Большие слюнные железы относятся к паренхиматозным органам, в составе которых выделяют:

паренхиму - специализированную (секреторную) часть железы, представленную ацинарным отделом, содержащим секреторные клетки, где происходит выработка секрета. В состав слюнных желез входят слизистые клетки, выделяющие густой слизистый секрет, и серозные клетки, выделяющие жидкую, водянистую, так называемую серозную или белковую слюну. Вырабатываемый в железах секрет по системе выводных протоков доставляется на поверхность слизистой оболочки в разных отделах полости рта.

строму - комплекс соединительнотканных структур, образующих внутренний каркас органа и способствующих формированию долек и долей; в прослойках соединительной ткани проходят сосуды и нервы, направляющиеся к ацинарным клеткам.

Околоушная железа

Околоушная железа (glandula parotidea) - наиболее крупная из слюнных желез, которая располагается книзу и кпереди от ушной раковины, у заднего края жевательной мышцы. Здесь она легко доступна для прощупывания.

Иногда может присутствовать также добавочная околоушная железа (glandula parotidea accessoria), расположенная на поверхности жевательной мышцы около протока околоушной железы. Околоушная железа - сложная многодольчатая альвеолярная железа, состоящая из серозных клеток, вырабатывающих серозную (белковую) слюну. В ней различают поверхностную часть (pars superficialis) и глубокую часть (pars profunda).

Поверхностная часть железы имеет жевательный отросток и располагается на ветви нижней челюсти и на жевательной мышце. Иногда также встречается верхний отросток, прилежащий к хрящевому отделу наружного слухового хода. Глубокая часть часто имеет глоточный и задний отростки. Она расположена в занижнечелюстной ямке (fossa retromandibularis), где прилежит к височно-нижнечелюстному суставу, сосцевидному отростку височной кости и некоторым мышцам шеи.

Околоушная железа покрыта околоушной фасцией, образующей капсулу железы. Капсула состоит из поверхностного и глубокого листков, покрывающих железу снаружи и изнутри. Она тесно соединяется с железой соединительнотканными перемычками, продолжающимися в перегородки, отграничивающие друг от друга дольки железы. Глубокий листок капсулы в области глоточного отростка иногда отсутствует, что создает условия для распространения в окологлоточное пространство гнойного процесса при паротитах.

Околоушный проток (ductus parotideus), или Стенонов проток Название «Стенонов проток» образовано от имени анатома, его описавшего. Такие анатомические термины называются эпонимами. Эпонимы часто используются в клинической практике наряду с номенклатурными анатомическими терминами., формируется путем слияния междолевых протоков и достигает в диаметре 2 мм. Покидая железу у ее переднего края, он ложится на жевательную мышцу на 1 см ниже скуловой дуги, прободает щечную мышцу и открывается на слизистой оболочке щеки в преддверие рта на уровне 1-2-го верхних моляров. Добавочная околоушная железа, как правило, располагается над околоушным протоком, в который впадает ее собственный проток.

В толще околоушной железы проходит наружная сонная артерия и занижнечелюстная вена . Внутри железы наружная сонная артерия делится на две конечные ветви - верхнечелюстную и поверхностную височную артерии .

Сквозь околоушную железу проходит также лицевой нерв . В ней он делится на ряд ветвей, радиально расходящихся от области мочки уха к мимическим мышцам лица.

Кровоснабжение околоушной слюнной железы осуществляется ветвями наружной сонной артерии (a. carotis externa), среди которых задняя ушная артерия (a. auricularis posterior), проходящая косо назад над верхним краем заднего брюшка двубрюшной мышцы, поперечная артерия лица (a. transversa faciei) и скулоглазничная артерия (a. zygomaticoorbitalis), отходящая от поверхностной височной артерии (a. temporalis superficialis), а также глубокая ушная артерия (a. auricularis profunda), отходящая от верхнечелюстной артерии (a. maxillaris) (см. рис. 10). Выводной проток околоушной железы кровоснабжается из поперечной артерии лица. Артерии околоушной железы имеют многочисленные анастомозы между собой и с артериями близлежащих органов и тканей.

Венозный отток обеспечивается венами, сопровождающими выводные протоки железы. Сливаясь, они образуют вены околоушной жел езы (vv. parotideae), несущие кровь в занижнечелюстную (v. retromandibularis) и лицевую вены (v. facialis) и далее во внутреннюю яремную вену (v. jugularis interna).

На пути к занижнечелюстной вене кровь от верхней части железы оттекает также в поперечную вену лица (v. transversa faciei), от средней и нижней ее части - в жевательные вены (vv. maxillares) и крыловидное сплетение (plexus pterygoideus), от передней части железы - в передние ушные вены (vv. auriculares anteriores). От заушной части железы венозная кровь оттекает в заднюю ушную вену (v. auricularis posterior), иногда - в затылочные вены (vv. occipitales) и далее к наружной яремной вене (v. jugularis externa).

Лимфоотток осуществляется, в основном, в глубокие околоушные узлы (nodi parotidei profundi), в состав которых входят предушные, нижнеушные и внутрижелезистые узлы,

а также в поверхностные околоушные узлы (nodi parotidei superficiales). Из них лимфа направляется к поверхностным и латеральным глубоким шейным узлам .

Иннервация околоушной железы осуществляется околоушными ветвями ушно-височного нерва (n. auriculotemporalis), отходящего от нижнечелюстного нерва (n. mandibularis - III ветвь n. trigeminus). Околоушные ветви (rr. parotidei) включают чувствительные, следующие в составе тройничного нерва , и вегетативные нервные волокна.

Вегетативная иннервация околоушной железы осуществляется парасимпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от ушного узла (ganglion oticum), расположенного на медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием, и симпатическими постганглионарными нервными волокнами, отходящими от верхнего шейного узла (ganglion cervicale superius).

Преганглионарные парасимпатические нервные волокна берут свое начало от нижнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius inf.), расположенного в продолговатом мозге; затем в составе языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus - IX пара черепных нервов) и его ветвей (n. tympanicus, n. petrosus minor) достигают ушного узла (ganglion oticum). От ушного узла постганглионарные нервные волокна следуют в околоушной железе по ветвям ушно-височного нерва .

Парасимпатические нервные волокна возбуждают секрецию железы и расширяют ее кровеносные сосуды.

Преганглионарные симпатические нервные волокна начинаются от вегетативных ядер верхних грудных сегментов спинного мозга и в составе симпатического ствола достигают верхнего шейного узла.

Симпатические постганглионарные нервные волокна идут от верхнего шейного узла и подходят к околоушной железе в составе сплетения наружной сонной артерии (plexus caroticus externus) по ветвям наружной сонной артерии, кровоснабжающим железу. Симпатическая иннервация оказывает суживающее влияние на кровеносные сосуды и тормозит секрецию железы.

Нейроны, от кото­рых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне Th II -T VI . Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию (gangl. cervicale superior), где за­канчиваются на постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Эти постганглионарные нервные волокна вместе с сосудистым сплетением, сопровождающим внутреннюю сонную арте­рию (plexus caroticus internus), достигают околоушной слюнной железы и в составе сосудистого сплетения, облегающего наруж­ную сонную артерию (plexus caroticus externus), - подчелюстной и подъязычной слюнных желез.

Парасимпатические волокна играют главную роль в регуляции секреции слюны. Раздра­жение парасимпатических нервных волокон приводит к образова нию в их нервных окончаниях ацетилхолина, возбуждающего секрецию железистых клеток.

Симпатические волокна слюнных желез адренергические. Симпатическая секреция имеет ряд особенностей: количество выделяющейся слюны зна­чительно меньше, чем при раздражении chorda tympani, слюна выделяется редкими каплями, она густая. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, в то время как в околоушной железе секреция не возникает.

Слюноотделительные центры продолгова­того мозга состоят из двух симметрично расположенных нейрон­ных пулов в ретикулярной формации. Ростральная часть этого нейронного образования - верхнее слюноотделительное ядро - связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть - нижнее слюно­отделительное ядро - с околоушной железой. Стимуляция в области, расположенной между этими ядрами, вызывает секре­цию из подчелюстной и околоушной желез.

Важную роль в регуляции слюноотделения играет диэнцефальная область. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области (центр терморегуляции) у животных происходит активация механизма теплопотерь: животное широко открывает пасть, начинаются одышка, слюноотделение. При стимуляции заднего отдела гипо­таламуса возникают сильное эмоциональное возбуждение и уве­личение слюноотделения. Гесс (Hess, 1948) при стимуляции одной из зон гипоталамуса наблюдал картину пищевого поведения, которое состояло из дви­жений губ, языка, жевания, слюноотделения и глотания. Тесные анатомические и функциональные связи с гипоталаму­сом имеет миндалина (amigdala). В частности, стимуляция амигдалярного комплекса вызывает следующие пищевые реакции: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотделение и глотание.

Выделение слюны, полученное раздражением латерального гипоталамуса, после удаления лобных долей коры больших полушарий значительно увеличивается, что свидетельствует о наличии тормозящих влияний коры больших полушарий на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может быть также вызвано электрической стимуляцией обонятельного мозга (rhinencephalon).

Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установ­лено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез.

Некоторые химические вещества могут возбуждать или, на­оборот, тормозить секрецию слюны, действуя либо на перифери­ческий аппарат (синапсы, секреторные клетки), либо на нервные центры. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.

Влияние некоторых фармакологических веществ на слюнные железы связано с механизмом передачи нервных влияний с пара­симпатических и симпатических нервных окончаний на секретор­ные клетки слюнных желез. Одни из этих фармакологических веществ (пилокарпин, прозерин и другие) стимулируют слюно­отделение, другие (например, атропин) его тормозят или прекра­щают.

Механические процессы в ротовой полости.

Верхний и нижний концы пищеварительного тракта отличаются от других отделов тем, что они относительно фикси­рованы к костям и состоят не из гладких, а в основном из поперечно-полосатых мышц. В ротовую полость пища попадает в виде кусков или жидкостей различной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же проходит в следующий отдел пище­варительного тракта, или подвергается механической и перво­начальной химической обработке.

Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание - заключается в измельчении твердых составных ее частей и пере­мешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как при жевании пища перемешивается со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и частичное пере­варивание углеводов амилазой.

Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы пере­даются по афферентным волокнам тройничного нерва в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Эти структуры являются центром жевания . Импульсы от него по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) поступают к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляю­щихся в направлениях: сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удер­жании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно: Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с пред­ставительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.

При регистрации жевания (мастикациография) выделяют следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.

Глотание. Согласно теории Мажанди (Magendie, 1817), акт глотания разделяется на три фазы – ротовую произвольную, глоточную непроизвольную, быструю и пищеводную , также непроизвольную, но медленную. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для перемещения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо. Это движение перемещает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом усиливается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления, т. с. назад. Вход в гортань закры­вается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается также голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого нёба сокращаются и вместе с корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки.

Изменение давления в глотке во время глотания также играет важную роль. Обычно перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт. Во время глотания давление в глотке резко по­вышается (до 45 мм рт. ст.). Когда волна высокого давления до­стигает сфинктера, мышцы последнего расслабляются и давление в сфинктере быстро понижается до уровня внешнего давления. Благодаря этому комок проходит через сфинктер, после чего сфинк­тер закрывается, и давление в нем резко повышается, достигая 100 мм рт. ст. В это время давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл составляет прибли­зительно 1 сек.

Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлек­торным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания продолговатого мозга. Поскольку он расположен близко от рес­пираторного центра, дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт. Передвижение пищи через глотку и по пищеводу в желудок совершается в результате последова­тельно возникающих рефлексов. Во время осуществления каж­дого из звеньев цепи процесса глотания происходит раздражение заложенных в нем рецепторов, что ведет к рефлекторному вклю­чению в акт следующего звена. Строгая координация составных частей акта глотания возможна в силу наличия сложных взаимо­связей различных отделов нервной системы, начиная с продолго­ватого мозга и кончая корой больших полушарий.

Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба рецепторных чувствительных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных и языкоглоточного нервов. По их центростремительным волокнам возбуждение передается к центру глотания, откуда импульсы распространяются по центробежным волокнам верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нервов к мышцам, при­нимающим участие в глотании. Глотательный центр функциони­рует по принципу «все или ничего». Рефлекс глотания осуществляется, когда афферентные импульсы достигают центра глотания в виде равномерного ряда.

Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной пере­мычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращение мышц языка, дна ротовой полости и мягкого нёба создает настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыски­вается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускула­туры пищевода. Этот процесс протекает в течение 2-3 сек.