Механизмы регуляции физиологических функций традиционно подразделяют на нервные и гуморальные, хотя в действительности они образуют единую регуляторную систему, обеспечивающую поддержание гомеостаза и приспособительную деятельность организма. Эти механизмы имеют многочисленные связи как на уровне функционирования нервных центров, так и при передаче сигнальной информации эффекторным структурам. Достаточно сказать, что при осуществлении простейшего рефлекса как элементарного механизма нервных регуляций передача сигнализации с одной клетки на другую осуществляется посредством гуморальных факторов — нейромедиаторов. Чувствительность сенсорных рецепторов к действию раздражителей и функциональное состояние нейронов изменяется под действием гормонов, нейромедиаторов, ряда других биологически активных веществ, а также простейших метаболитов и минеральных ионов (К+, Na+, Ca-+, С1~). В свою очередь, нервная система может запускать или выполнять коррекцию гуморальных регуляций. Гуморальные регуляции в организме находятся под контролем нервной системы.
Гуморальные механизмы филогенетически более древние, они имеются даже у одноклеточных животных и приобретают большое разнообразие у многоклеточных и особенно у человека.
Нервные механизмы регуляций образовались филогенетически и формируются постепенно в онтогенезе человека. Такие регуляции возможны лишь в многоклеточных структурах, имеющих нервные клетки, объединяющиеся в нервные цепи и составляющие рефлекторные дуги.
Гуморальные регуляции осуществляются путем распространения сигнальных молекул в жидкостях организма по принципу "всем, всем, всем", или принципу "радиосвязи".
Нервные регуляции осуществляются по принципу "письмо с адресом", или "телеграфной связи". Сигнализация передается от нервных центров к строго определенным структурам, например к точно определенным мышечным волокнам или их группам в конкретной мышце. Только в этом случае возможны целенаправленные, координированные движения человека.
Гуморальные регуляции, как правило, осуществляются медленнее, чем нервные. Скорость проведения сигнала (потенциала действия) в быстрых нервных волокнах достигает 120 м/с, в то время как скорость транспорта сигнальной молекулы с током крови в артериях приблизительно в 200 раз, а в капиллярах — в тысячи раз меньше.
Приход нервного импульса к органу-эффектору практически мгновенно вызывает физиологический эффект (например, сокращение скелетной мышцы). Реакция на многие гормональные сигналы более медленная. Например, проявление ответной реакции на действие гормонов щитовидной железы и коры надпочечников происходит через десятки минут и даже часы.
Гуморальные механизмы имеют преимущественное значение в регуляции процессов обмена веществ, скорости деления клеток, роста и специализации тканей, полового созревания, адаптации к изменению условий внешней среды.
Нервная система в здоровом организме оказывает влияние на все гуморальные регуляции, осуществляет их коррекцию. Вместе с тем у нервной системы имеются свои специфические функции. Она регулирует жизненные процессы, требующие быстрых реакций, обеспечивает восприятие сигналов, приходящих от сенсорных рецепторов органов чувств, кожи и внутренних органов. Регулирует тонус и сокращения скелетных мышц, которые обеспечивают поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Нервная система обеспечивает проявление таких психических функций, как ощущение, эмоции, мотивации, память, мышление, сознание, регулирует поведенческие реакции, направленные на достижение полезного приспособительного результата.
Гуморальные регуляции подразделяют на эндокринные и местные. Эндокринные регуляции осуществляются благодаря функционированию желез внутренней секреции (эндокринных желез), которые представляют собой специализированные органы, выделяющие гормоны.
Отличительной особенностью местных гуморальных регуляций является то, что биологически активные вещества, вырабатываемые клеткой, не поступают в кровоток, а действуют на продуцирующую их клетку и ее ближайшее окружение, распространяясь за счет диффузии по межклеточной жидкости. Такие регуляции подразделяют на регуляцию обмена веществ в клетке за счет метаболитов, аутокринию, паракринию, юкстакринию, взаимодействия через межклеточные контакты. Во всех гуморальных регуляциях, осуществляемых с участием специфических сигнальных молекул, важную роль играют клеточные и внутриклеточные мембраны.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
(От латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость). Это более древняя, по сравнению с нервной, система регуляции.
Примеры гуморальной регуляции:
- адреналин (гормон)
- гистамин (тканевой гормон)
- углекислый газ в высокой концентрации (образуется при активной физической работе)
- вызывает локальное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови
- возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается
Сравнение нервной и гуморальной регуляции
- По скорости работы: нервная регуляция гораздо быстрее: вещества передвигаются вместе с кровью (действие наступает через 30 сек), нервные импульсы идут почти мгновенно (десятые доли секунды).
- По длительности работы: гуморальная регуляция может действовать гораздо дольше (пока вещество находится в крови), нервный импульс действует кратковременно.
- По масштабу воздействия:
гуморальная регуляция действует более масштабно, т.к.
Гуморальная регуляция
химические вещества разносятся кровью по всему организму, нервная регуляция действует точно - на один орган или часть органа.
Таким образом, нервную регуляцию выгодно применять для быстрой и точной регуляции, а гуморальную - для длительной и масштабной.
Взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции: химические вещества действуют на все органы, в том числе и на нервную систему; нервы идут ко всем органам, в том числе и к железам внутренней секреции.
Координацию нервной и гуморальной регуляции осуществляет гипоталамо-гипофизарная система, таким образом, можно говорить о единой нервно-гуморальной регуляции функций организма.
Основная часть. Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции
Введение.
Гипоталамо-гипофизарная система является высшим центром нейро-гуморальной регуляции организма. В частности нейроны гипоталамуса обладают уникальными свойствами – секретировать гормоны в ответ на ПД и генерировать ПД (схожий с ПД при возникновении и распространении возбуждения) в ответ на секрецию гормона, то бишь они обладают свойствами одновременно и секреторных и нервных клеток. Это и обуславливает связь нервной системы с эндокринной.
Из курса морфологии и практических занятий по физиологии нам хорошо известно расположение гипофиза и гипоталамуса, а так же их тесная связь между собой. Поэтому не будем останавливаться на анатомической организации данной структуры, и перейдём сразу к функциональной организации.
Основная часть
Главной железой внутренней секреции является гипофиз – железа желёз, дирижёр гуморальной регуляции в организме. Гипофиз подразделяют на 3 анатомо-функциональные части:
1. Передняя доля или аденогипофиз – состоит преимущественно из секреторных клеток, секретирующих тропные гормоны. Работа этих клеток регулируется работой гипоталамуса.
2. Задняя доля или нейрогипофиз – состоит из аксонов нервных клеток гипоталамуса и кровеносных сосудов.
3. Эти доли разделены промежуточной долей гипофиза, которая у человека редуцирована, но тем не менее способна продуцировать гормон интермедин (меланоцитстимулирующий гормон). Этот гормон у человека выделяется в ответ на интенсивное раздражение светом сетчатки глаза и активирует клетки чёрного пигментного слоя в глазу, защищая сетчатку от повреждения.
Работа всего гипофиза регулируется гипоталамусом. Аденогипофиз подчиняется работе тропных гормонов, выделяемых гипофизом – релизинг-факторы и ингибирующие факторы по одной номенклатуре, или либерины и статины по другой. Либерины или релизинг-факторы – стимулируют, а статины или ингибирующие факторы – ингибируют выработку соответствующего гормона в аденогипофизе. Эти гормоны поступают в переднюю долю гипофиза посредством портальных сосудов. В гипоталамической области вокруг этих капилляров формируется нейронная сеть, образованная отростнаки нервных клеток, формирующих на капиллярах нейро-капиллярные синапсы. Отток крови от этих сосудов идёт прямиком в аденогипофиз, перенося с собой гипоталамические гормоны. Нейрогипофиз имеет прямую нейронную связь с ядрами гипоталамуса, по аксонам нервных клеток которых гормоны транспортируются в заднюю долю гипофиза. Там они хранятся в расширенных терминалях аксонов, и оттуда попадают в кровь, при генерации ПД соответствующими нейронами гипоталамуса.
Касательно регуляции работы задней доли гипофиза, следует сказать, что гормоны, выделяемые ей, продуцируются в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, и транспортируются в нейрогипофизу аксональным транспортом в транспортных гранулах.
Важно также отметить, что зависимость работы гипофиза от гипоталамуса доказывается пересадкой гипофиза на шею. В этом случае он перестаёт секретировать тропные гормоны.
Теперь обсудим гормоны, выделяемые гипофизом.
Нейрогипофиз продуцирует всего 2 гормона окситоцин и АДГ (антидиуретический гормон) или вазопрессин (лучше АДГ, т.к. это назв. лучше отражает действие гормона). Оба гормона синтезируются как в супраоптическом, так и в паравентрикулярном ядрах, но каждый нейрон синтезирует только один гормон.
АДГ – орган-мишень – почки (в очень больших концентрациях влияет на сосуды, повышая кровяное давление, а в воротной системе печени снижая его; важно при большой кровопотере), при секреции АДГ собирательные трубочки почек становятся проницаемы для воды, что увеличивает реабсорбцию, а при отсутствии – реабсорбция минимальна, и практически отсутствует. Алкоголь снижает выработку АДГ, именно поэтому повышается диурез, происходит потеря воды, отсюда и появляется так называемый синдром похмелья (или в простонародье — сушняк). Можно так же сказать, что в условиях гиперосмолярности (когда концентрация соли в крови высока) стимулируется выработка АДГ, который опеспечивает минимальную потерю воды (образуется концентрированная моча). И наоборот, в условиях гипоосмолярности, АДГ увеличивает диурез (образуется разбавленная моча). Следовательно, можно сказать о наличии осмо- и барорецепторов, контролирующих осмотическое давление и АД (артер.давл.). Осморецепторы находятся вероятно в самом гипоталамусе, нейрогипофизе и воротных сосудах печени. Барорецепторы находятся в сонной артерии и луковице аорты, а так же в грудном отделе и в предсердии, где давление минимальное. Регулируют АД в горизонтальном и вертикальном положениях.
Патология. При нарушении секреции АДГ, развивается несахарный диабет – большое количество мочеотделения, причём моча не сладкая на вкус. Раньше действительно пробовали мочу на вкус и ставили диагноз: если сладкая – сахарный, а если нет – несахарный диабет.
Окситоцин – органы-мишени – миометрий и миоэпителий молочной железы.
1. Миоэпителий молочной железы: после родов, молоко начинает выделяться в течении 24 часов. Соски груди сильно раздражаются при акте сосания. Раздражение идёт в головной мозг, где стимулируется выделение окситоцина, влияющего на миоэпителий молочной железы. Это мышечный эпителий, касположенный параальвеолярно, и при сокращении выдавливает молоко из молочной железы. Лактация в присутствии младенца прекращается медленнее, чем в его отсутствии.
2. Миометрий: при раздражении шейки матки и влагалища, стимулируется выработка окситоцина, который заставляет сокращаться миометрий, проталкивающий плод к шейке матки, от механорецепторов которых раздражение вновь поступает в мозг и стимулирует ещё большую выработку окситоцина. Этот процесс в пределе переходит в роды.
Интересен факт, что окситоцин выделяется и у мужчин, но его роль не ясна. Возможно он стимулирует мышцу, поднимающую яичко при эякуляции.
Аденогипофиз. Сразу укажем патологический момент в филогенезе аденогипофиза. В эмбриогенезе он закладывается в области первичной ротовой полочти, и заме смещается к турецкому седлу. Это может привести к тому, что на пути перемещения могут остаться частички нервной ткани, которая при жизни может начать развиваться как эктодерма, и дать начало опухолевым процессам в области головы. Сам аденогипофиз имеет происхождение железистого эпителия (отражено в названии).
Аденогипофиз выделяет 6 гормонов (отражены в таблице).
Гландотропные гормоны – это гормоны, органы-мишени которых эндокринные железы. Выделение этих гормонов стимулируют активность желёз.
Гонадотропные гормоны – гормоны, стимулирующие работу гонад (половых органов). ФСГ стимулирует созревание фолликула в яичниках у женщин, и созревание спермы у мужчин. А ЛГ (лютеин – пигмент, относящийся к группе кислородсожержащих каротиноидов – ксантофиллы; ксантос — жёлтый) вызывает овуляцию и образование жёлтого тела у женщин, а у мужчин стимулирует синтез тестостерона в интерстициальных клетках Лейдига.
Эффекторные гормоны – влияют на весь организм в целом или на его системы. Пролактин участвует в лактации, другие функции скорее всего присутствуют, но они не известны у человека.
Секрецию соматотропина вызывают следующие факторы: гипогликемия голодания, определённые виды стресса, физическая работа. Гормон выделяется во время глубокого сна и кроме того, гипофиз эпизодически секретирует большие количества этого гормона при отсутствии стимуляции. На рост гормон виляет опосредованно, вызывая образование гормонов печени – соматомединов . Они оказывают влияние на костную и хрящевую ткань, способствуя поглощению ими неорганических ионов. Основным является соматомедин С , стимулирующий синтез белка во всех клетках тела. На метаболизм гормон влияет непосредственно, мобилизируя жирные кислоты из жировых запасов, способствую поступлению в кровь дополнительного энергетического материала. Обращаю внимание девушек на то, что выработка соматотропина стимулируется физическими нагрузками, и соматотропин обладает липомобилизирующим эффектом. На углеводный же обмен, ГР оказывает 2 противоположных эффекта. Через 1 после введения гормона роста, концентрация глюкозы в крови резко падает (инсулин-подобное действие соматомедина С), но затем концентрация глюкозы начинает возрастать в результате прямого действия ГР на жировую ткань и гликоген. Одновременно с этим ингибируя поглощение глюкозы клетками. Таким образом оказывается диабетогенное воздействие. Гипофункция вызывает нормальную карликовость, гиперфункция гигантизм у детей и акромегалию у взрослых.
Регуляция же секрета гормонов гипофизом, как оказалось сложнее чем предполагалось. Ранее считалось, что для каждого гормона существует свой либерин и статин.
Но оказалось, что секрет некоторых гормонов стимулируется только либерином, секрет же двух других одним лишь либерином (см.таблицу 17.2).
Гипоталамические гормоны синтезируются посредством возникновения ПД на нейронах ядер. Самые сильные ПД приходят из среднего мозга и лимбической системы, в частности гиппокампа и миндалевидного ядра через норадренергические, адренергические и серотонинэкгические нейроны. Это позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия и эмоциональное состояние с нейроэндокринной регуляцией.
Заключение
Остаётся только сказать, что такая сложная система, должна работать как часы. И малейший сбой может привести к нарушению работы всего организма. Не даром говорят: «Все болезни от нервов».
Использованная литература
1. Под.ред. Шмидта, Физиология человека, 2-й том, с.389
2. Косицкий, физиология человека, с.183
mybiblioteka.su — 2015-2018 год. (0.097 сек.)
Гуморальные механизмы регуляции физиологических функций организма
В процессе эволюции первыми сформировались гуморальные механизмы регуляции. Они возникали на этапе, когда появилась кровь и кровообращение. Гуморальная регуляция (от латинского humor – жидкость), это механизм координации процессов жизнедеятельности организма, осуществляемый через жидкие среды — кровь, лимфу, межтканевую жидкость и цитоплазму клетки с помощью биологически активных веществ. Важную роль в гуморальной регуляции играют гормоны. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции, вместе с которой они составляют единую систему нейро-гуморальной регуляции, обеспечивающей нормальное функционирование организма.
Жидкими средами организма, являются:
— экстравазарные (внутриклеточная и межтканевая жидкость);
— интравазарные (кровь и лимфа)
— специализированные (ликвор — цереброспинальная жидкость в желудочках мозга, синовиальная жидкость – смазка суставных сумок, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха).
Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, все этапы индивидуального развития, все виды клеточного метаболизма.
В гуморальной регуляции участвуют следующие биологически активные вещества:
— поступающие с кормом витамины, аминокислоты, электролиты и др.;
— вырабатываемые эндокринными железами гормоны;
— образованные в процессе обмена веществ СО2, амины и медиаторы;
— тканевые вещества — простагландины, кинины, пептиды.
Гормоны . Наиболее важными специализированными химическими регуляторами являются гормоны. Они вырабатываются в железах внутренней секреции (эндокринных железах, от греч. endo – внутрь, krino — выделять).
Железы внутренней секреции бывают двух типов:
— со смешанной функцией – внутренней и внешней секреции, к этой группе относят половые железы (гонады) и поджелудочную железу;
— с функцией органов только внутренней секреции, к этой группе относят гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидную и околощитовидную железы.
Передача информации и регуляция деятельности организма осуществляется ЦНС с помощью гормоно. Свое влияние на железы внутренней секреции ЦНС оказывает через гипоталамус, в котором располагаются центры регуляции и специальные нейроны, продуцирующие посредники гормонов – рилизинг-гормоны, с помощью которых регулируется деятельность главной эндокринной железы – гипофиза. Складывающиеся оптимальные концентрации гормонов в крови называется гормональным статусом .
Гормоны вырабатываются в секреторных клетках. Хранятся в гранулах внутрии клеточных органелл, отделенных от цитоплазмы мембраной. По химическому строению различают белковые (производные белков, полипептидов), аминые (производные аминокислот) и стероидные (производные холестерина) гормоны.
По функциональному признаку различают гормоны:
— эффекторные – действуют непосредственно на органы-мишени;
— тропные – вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;
— рилизинг-гормоны (либерины и статины), они выделяются непосредственно клетками гипоталамуса и регулируют синтез и секрецию тропных гормонов. Через рилизинг-гормоны осуществляют связь между эндокринной и центральной нервной системами.
Для всех гормонов характерны такие свойства:
— строгая специфичность действия (она связана с наличием в органах-мишенях высокоспецифичных рецепторов, особых белков, с которыми связываются гормоны);
— дистантность действия (органы-мишени находятся вдали от места образования гормонов)
Механизм действия гормонов. Он основан на: стимуляции или угнетении каталитической активности ферментов; изменении проницаемости клеточных мембран. Различают три механизма: мембранный, мембранно-внутриклеточный, внутриклеточный (цитозольный.)
Мембранный – обеспечивает связывание гормонов с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет ее проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Например, гормон поджелудочной железы инсулин, повышает транспорт глюкозы, через мембраны клеток печени и мускулов, где из глюкозы синтезируется глюкагон (рис **)
Мембранно-внутриклеточный. Гормоны не проникают в клетку, а влияют на обмен через внутриклеточные химические посредники. Таким действием обладают белково-пептидные гормоны и производные аминокислот. В качестве внутриклеточных химических посредников выступают циклические нуклеотиды: циклический 3′,5′-аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический 3′,5′-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а также простагландины и ионы кальция (рис **).
На образование циклических нуклеотидов гормоны влияют через ферменты – аденилатциклазу (для цАМФ) и гуанилатциклазу (для цГМФ). Адеилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из 3-х частей: рецепторной (R), сопрягающей (N), каталитической (С).
Рецепторная часть включает набор мембранных рецепторов, которые находятся на внешней поверхности мембраны. Каталитическая часть является ферментным белком, т.е. собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ в цАМФ. Механизм действия аденилатциклазы осуществляется следующим образом. После связывания гормона с рецептором образуется комплекс гормон-рецептор, затем происходит образование комплекса N-белок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активизирует каталитическую часть аденилатциклазы. Сопрягающая часть представлена особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки из АТФ.
Под действием цАМФ и цГМФ происходит активация протеинкиназ, которые находятся в цитоплазме клетки в неактивном состоянии (рис **)
В свою очередь активированные протеинкиназы активируют внутриклеточные ферменты, которые, действуя на ДНК, участвуют в процессах транскрипции генов и синтеза нужных ферментов.
Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия характерен для стероидных гормонов, которые имеют меньшую величину молекул, чем белковые гормоны. В свою очередь они относятся с липофильным веществам по физико-химическим свойствам, что позволяет им легко проникать через липидный слой плазматической мембраны.
Проникнув внутрь клетки стероидный гормон взаимодействует со специфическим белком-рецептором (R), находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс (ГRа). Этот комплекс в цитоплазме клетки подвергается активации и проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра, вступая с ними во взаимодействие. При этом происходит активация генов, сопровождающаяся образованием РНК, что приводит к усиленному синтезу соответствующих ферментов. В данном случае белок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приобретает эти свойства только после его соединения с гормоном.
Наряду с непосредственным влиянием на ферментные системы тканей, действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться более сложными путями при участии нервной системы.
Гуморальная регуляция и процессы жизнедеятельности
В этом случае гормоны воздействуют на интерорецепторы (хеморецепторы), расположенные в стенках кровеносных сосудов. Раздражение хеморецепторов служит началом рефлексной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров.
Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно. Они оказывают выраженное влияние на обмен веществ, дифференциацию тканей и органв, рост и развитие. Гормоны участвуют в регуляции и интеграции многих функций организма, адаптируя его к изменяющимся условиям внуренней и внешней среды, поддерживают гомеостаз.
Биология человека
Учебник для 8 класса
Гуморальная регуляция
В организме человека постоянно происходят разнообразные процессы жизнеобеспечения. Так, в период бодрствования одновременно функционируют все системы органов: человек двигается, дышит, по его сосудам течет кровь, в желудке и кишечнике идут процессы пищеварения, осуществляется терморегуляция и др. Человек воспринимает все изменения, происходящие в окружающей среде, реагирует на них. Все эти процессы регулируются и контролируются нервной системой и железами эндокринного аппарата.
Гуморальная регуляция (от лат. «гумор» - жидкость)- форма регуляции деятельности организма, присущая всему живому, осуществляется с помощью биологически активных веществ - гормонов (от греч. «гормао» - возбуждаю), которые вырабатываются специальными железами. Их называют железами внутренней сек> реции или эндокринными (от греч. «эндон» - внутри, «кринео» - выделять). Выделяемые ими гормоны поступают непосредственно в тканевую жидкость и в кровь. Кровь разносит эти вещества по организму. Попав в органы и ткани, гормоны оказывают на них определенное воздействие, например влияют на рост тканей, ритм сокращения сердечной мышцы, вызывают сужение просвета сосудов и т. д.
Гормоны влияют на строго определенные клетки, ткани или ор-ганы. Они очень активны, действуют даже в ничтожно малых количествах. Однако гормоны быстро разрушаются, поэтому они должны по мере надобности поступать в кровь или тканевую жидкость по мере надобности.
Обычно железы внутренней секреции невелики: от долей грамма до нескольких граммов.
Важнейшей железой внутренней секреции является гипофиз, расположенный под основанием мозга в особой выемке черепа - турецком седле и связанный с мозгом тонкой ножкой. Гипофиз подразделяют на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. В передней и средней долях вырабатываются гормоны, которые, попадая в кровь, достигают других желез внутренней секреции и управляют их работой. В заднюю долю гипофиза поступают по ножке два гормона, вырабатываемых в нейронах промежуточного мозга. Один из этих гормонов регулирует обьем образующейся мочи, а второй усиливает сокращение гладких мышц и играет очень важную роль в процессе родов.
На шее впереди гортани расположена щитовидная железа. Она вырабатывает ряд гормонов, которые участвуют в регуляции процессов роста, развития тканей. Они повышают интенсивность обмена веществ, уровень потребления кислорода органами и тканями.
Околощитовидные железы расположены на задней поверхности щитовидной железы. Этих желез четыре, они очень маленькие, общая масса их составляет всего 0,1-0,13 г. Гормон этих желез регулирует содержание солей кальция и фосфора в крови, при недостатке этого гормона нарушается рост костей, зубов, повышается возбудимость нервной системы.
Парные надпочечники расположены, как видно из их названия, над почками. Они выделяют несколько гормонов, которые регулируют обмен углеводов, жиров, влияют на содержание в организме натрия, калия, регулируют деятельность сердечно-сосудистой системы.
Особенно важен выброс гормонов надпочечников в тех случаях, когда организм вынужден работать в условиях умственного и физического напряжения, т. е. в условиях стресса: эти гормоны усиливают работу мышц, повышают содержание глюкозы в крови (для обеспечения возросших энергетических затрат мозга), усиливают кровоток в мозге и других жизненно важных органах, повышают уровень системного кровяного давления, усиливают сердечную деятельность.
Некоторые железы нашего организма выполняют двойную функцию, т. е. действуют одновременно как железы внутренней и внешней - смешанной - секреции. Это, например, половые железы и поджелудочная железа. Поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку; одновременно отдельные ее клетки функционируют как железы внутренней секреции, вырабатывая гормон инсулин, регулирующий обмен yглеводов в организме. В процессе пищеварения углеводы расщепляются до глюкозы, которая всасывается из кишечника в кровеносные сосуды. Снижение выработки инсулина приводит к тому, что большая часть глюкозы не может проникнуть из кровеносных сосудов дальше в ткани органов. В результате клетки различных тканей остаются без важнейшего источника энергии - глюкозы, которая в итоге выводится из организма с мочой. Это заболевание называется диабет. Что же происходит, когда поджелудочная железа вырабатывает слишком много инсулина? Глюкоза очень быстро расходуется различными тканями, прежде всего мышцами, и содержание сахара о крови падает до опасно низкого уровня. В результате мозгу не хватает «горючего», человек впадает в так называемый инсулиновый шок и теряет сознание. В этом случае надо быстро вводить в кровь глюкозу.
Половые железы образуют половые клетки и вырабатывают гормоны, регулирующие рост и созревание организма, формирование вторичных половых признаков. У мужчин это рост усов и бороды, огрубление голоса, изменение телосложения, у женщин - высокий голос, округлость форм тела. Половые гормоны обусловливают развитие половых органов, созревание половых клеток, у женщин управляют фазами полового цикла, течением беременности.
Строение щитовидной железы
Щитовидная железа - один из важнейших органов внутренней секреции. Описание щитовидной железы дал еще в 1543 г. А. Везалий, а свое название она получила более чем век спустя - в 1656 г.
Современные научные представления о щитовидной железе стали складываться к концу XIX в., когда швейцарский хирург Т. Кохер в 1883 г. описал признаки умственной отсталости (кретинизма) у ребенка, развившиеся после удаления у него этого органа.
В 1896 г. А. Бауман установил высокое содержание иода в железе и обратил внимание исследователей на то, что еще древние китайцы успешно лечили кретинизм золой морских губок, содержащей большое количество иода. Экспериментальному изучению щитовидная железа была впервые подвергнута в 1927 г. Девять лет спустя была сформулирована концепция о ее внутрисекреторной функции.
В настоящее время известно, что щитовидная железа состоит из двух долей, соединенных узким перешейком. Ото самая крупная железа внутренней секреции. У взрослого человека ее масса составляет 25- 60 г; располагается она спереди и по бокам от гортани. Ткань железы состоит в основном из множества клеток - тироци-тов, объединяющихся в фолликулы (пузырьки). Полость каждого такого пузырька заполнена продуктом деятельности тироцитов - коллоидом. К фолликулам снаружи прилегают кровеносные сосуды, откуда в клетки поступают исходные вещества для синтеза гормонов. Именно коллоид дает возможность организму какое-то время обходиться без иода, поступающего обычно с водой, продуктами питания, вдыхаемым воздухом. Однако при длительном дефиците иода производство гормонов нарушается.
Главный гормональный продукт щитовидной железы - тироксин. Другой гормон - трииодтирании - лишь в малом количестве продуцируется щитовндаой железой. Он образуется в основном из тироксина после отщепления от него одного атома иода. Этот процесс происходит во многих тканях (особенно в печени) и играет важную роль в поддержании гормонального равновесия организма, поскольку трииодтиронин значительно активнее тироксина.
Заболевания, связанные с нарушениями функционирования щитовидной железы, могут возникать не только при изменениях в самой железе, но и при нехватке в организме иода, а также заболеваниях передней доли гипофиза и др.
При снижении функций (гипофункции) щитовидной железы в детстве развивается кретинизм, характеризующийся торможением в развитии всех систем организма, малым ростом, слабоумием. У взрослого человека при нехватке гормонов щитовидной железы возникает микседема, при которой наблюдаются отеки, слабоумие, понижение иммунитета, слабость. Данное заболевание хорошо поддается лечению препаратами гормонов щитовидной железы. При повышенной выработке гормонов щитовидной железы возникает базедова болезнь, при которой резко возрастает возбудимость, интенсивность обмена веществ, частота сердечных сокращений, развивается пучеглазие (экзофтальм) и происходит потеря веса. В тех географических зонах, где вода содержит мало иода (обычно это встречается в горах), у населения часто наблюдается зоб - заболевание, при котором секретирующая ткань щитовидной железы разрастается, но не может в отсутствие необходимого количества иода синтезировать полноценные гормоны. В таких районах потребление иода населением должно быть повышенным, что может быть обеспечено, например, использованием поваренной соли с обязательными небольшими добавками иодида натрия.
Гормон роста
Впервые предположение о выделении гипофизом специфического гормона роста было высказано в 1921 г. группой американских ученых. В эксперименте им удалось стимулировать рост крыс до размеров, вдвое превышающих обычные, путем ежедневного введения экстракта гипофиза. В чистом виде гормон роста был выделен только в 1970-е гг., сначала из гипофиза быка, а затем - лошади и человека. Этот гормон воздействует не на одну какую-то железу, а на весь организм.
Рост человека — величина непостоянная: он увеличивается до 18-23 лет, сохраняется неизменным примерно до 50 лет, а затем каждые 10 лет уменьшается на 1-2 см.
Кроме того, показатели роста варьируют у разных людей. Для «условного человека» (такой термин принят Всемирной организацией здравоохранения при определении различных параметров жизнедеятельности) средний рост составляет 160 см у женщин и 170 см у мужчин. А вот человек ниже 140 см или выше 195 см считается уже очень низким или очень высоким.
При недостатке гормона роста у детей развивается гипофизарная карликовость, а при переизбытке - гипофизарный гигантизм. Самым высоким гипофизарным гигантом, рост которого точно измерен, был американец Р. Уодлоу (272 см).
Если же избыток этого гормона наблюдается у взрослого человека, когда нормальный рост уже прекратился, возникает заболевание акромегалия, при котором разрастаются нос, губы, пальцы рук и ног и некоторые другие части тела.
Проверьте свои знания
- В чем суть гуморальной регуляции процессов, происходящих в организме?
- Какие железы относятся к железам внутренней секреции?
- Каковы функции надпочечников?
- Назовите основные свойства гормонов.
- В чем заключается функция щитовидной железы?
- Какие вы знаете железы смешанной секреции?
- Куда поступают гормоны, выделяемые железами внутренней секреции?
- Какова функция поджелудочной железы?
- Перечислите функции околощитовидных желез.
Подумайте
К чему может привести недостаток гормонов, выделяемых организмом?
Направление процесса в гуморальной регуляции
Железы внутренней секреции выделяют непосредственно в кровь гормоны - биоло! ически активные вещества. Гормоны регулируют обмен веществ, рост, развитие организма и работу его органов.
Нервная и гуморальная регуляция
Нервная регуляция осуществляется с помощью электрических импульсов, идущих по нервным клеткам. По сравнению с гуморальной она
- происходит быстрее
- более точная
- требует больших затрат энергии
- более эволюционно молодая.
Гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности (от латинского слова гумор - «жидкость») осуществляется за счет веществ, выделяемых во внутреннюю среду организма (лимфу, кровь, тканевую жидкость).
Гуморальная регуляция может осуществляться с помощью:
- гормонов - биологически активных (действующих в очень маленькой концентрации) веществ, выделяемых в кровь железами внутренней секреции;
- других веществ . Например, углекислый газ
- вызывает местное расширение капилляров, к этому месту притекает больше крови;
- возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, дыхание усиливается.
Все железы организма делятся на 3 группы
1) Железы внутренней секреции (эндокринные ) не имеют выводных протоков и выделяют свои секреты непосредственно в кровь. Секреты эндокринных желез называются гормонами , они обладают биологической активностью (действуют в микроскопической концентрации). Например: щитовидная железа, гипофиз, надпочечники.
2) Железы внешней секреции имеют выводные протоки и выделяют свои секреты НЕ в кровь, а в какую-либо полость или на поверхность организма. Например, печень , слезные , слюнные , потовые .
3) Железы смешанной секреции осуществляют и внутреннюю, и внешнюю секрецию. Например
- поджелудочная железа выделяет в кровь инсулин и глюкагон, а не в кровь (в 12-перстную кишку) - поджелудочный сок;
- половые железы выделяют в кровь половые гормоны, а не в кровь - половые клетки.
БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Гуморальная регуляция, Виды желез, Типы гормонов, сроки и механизмы их действия, Поддержание концентрации глюкозы в крови
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Нервная и гуморальная регуляция
Тесты и задания
Установите соответствие между органом (отделом органа), участвующим в регуляции жизнедеятельности организма человека, и системой, к которой он относится: 1) нервная, 2) эндокринная.
А) мост
Б) гипофиз
В) поджелудочная железа
Г) спинной мозг
Д) мозжечок
Установите, в какой последовательности осуществляется гуморальная регуляция дыхания при мышечной работе в организме человека
1) накопление углекислого газа в тканях и крови
2) возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге
3) передача импульса к межреберным мышцам и диафрагме
4) усиление окислительных процессов при активной мышечной работе
5) осуществление вдоха и поступление воздуха в легкие
Установите соответствие между процессом, происходящим при дыхании человека, и способом его регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) возбуждение рецепторов носоглотки частицами пыли
Б) замедление дыхания при погружении в холодную воду
В) изменение ритма дыхания при избытке углекислого газа в помещении
Г) нарушение дыхания при кашле
Д) изменение ритма дыхания при уменьшении содержания углекислого газа в крови
1. Установите соответствие между характеристикой железы и видом, к которому ее относят: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) имеют выводные протоки
Б) вырабатывают гормоны
В) обеспечивают регуляцию всех жизненно важных функций организма
Г) выделяют ферменты в полость желудка
Д) выводные протоки выходят на поверхность тела
Е) вырабатываемые вещества выделяются в кровь
2. Установите соответствие между характеристикой желез и их типом: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции.
Гуморальная регуляция организма
Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образуют пищеварительные ферменты
Б) выделяют секрет в полость тела
В) выделяют химически активные вещества – гормоны
Г) участвуют в регуляции процессов жизнедеятельности организма
Д) имеют выводные протоки
Установите соответствие между железами и их типами: 1) внешней секреции, 2) внутренней секреции. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) эпифиз
Б) гипофиз
В) надпочечник
Г) слюнная
Д) печень
Е) клетки поджелудочной железы, вырабатывающие трипсин
Установите соответствие между примером регуляции работы сердца и типом регуляции: 1) гуморальная, 2) нервная
А) учащение сердцебиений под влиянием адреналина
Б) изменение работы сердца под влиянием ионов калия
В) изменение сердечного ритма под влиянием вегетативной системы
Г) ослабление деятельности сердца под влиянием парасимпатической системы
Установите соответствие между железой в организме человека и её типом: 1) внутренней секреции, 2) внешней секреции
А) молочная
Б) щитовидная
В) печень
Г) потовая
Д) гипофиз
Е) надпочечники
1. Установите соответствие между признаком регуляции функций в организме человека и его видом: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) доставляется к органам кровью
Б) большая скорость ответной реакции
В) является более древней
Г) осуществляется с помощью гормонов
Д) связана с деятельностью эндокринной системы
2. Установите соответствие между характеристиками и видами регуляции функций организма: 1) нервная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) включается медленно и действует долго
Б) сигнал распространяется по структурам рефлекторной дуги
В) осуществляется действием гормона
Г) сигнал распространяется с током крови
Д) включается быстро и действует коротко
Е) эволюционно более древняя регуляция
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие из перечисленных желез выделяют свои продукты через специальные протоки в полости органов тела и непосредственно в кровь
1) сальные
2) потовые
3) надпочечники
4) половые
Установите соответствие между железой организма человека и типом, к которому её относят: 1) внутренней секреции, 2) смешанной секреции, 3) внешней секреции
А) поджелудочная
Б) щитовидная
В) слёзная
Г) сальная
Д) половая
Е) надпочечник
Выберите три варианта. В каких случаях осуществляется гуморальная регуляция?
1) избыток углекислого газа в крови
2) реакция организма на зеленый сигнал светофора
3) избыток глюкозы в крови
4) реакция организма на изменение положения тела в пространстве
5) выделение адреналина при стрессе
Установите соответствие между примерами и видами регуляции дыхания у человека: 1) рефлекторная, 2) гуморальная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) остановка дыхания на вдохе при входе в холодную воду
Б) увеличение глубины дыхания из-за увеличения концентрации углекислого газа в крови
В) кашель при попадании пищи в гортань
Г) небольшая задержка дыхания из-за снижения концентрации углекислого газа в крови
Д) изменение интенсивности дыхания в зависимости от эмоционального состояния
Е) спазм сосудов мозга из-за резкого увеличения концентрации кислорода в крови
Выберите три железы внутренней секреции.
1) гипофиз
2) половые
3) надпочечники
4) щитовидные
5) желудочные
6) молочные
Выберите три варианта. Гуморальные воздействия на физиологические процессы в организме человека
1) осуществляются с помощью химически активных веществ
2) связаны с деятельностью желёз внешней секреции
3) распространяются медленнее, чем нервные
4) происходят с помощью нервных импульсов
5) контролируются продолговатым мозгом
6) осуществляются через кровеносную систему
© Д.В.Поздняков, 2009-2018
1.Эмбриологический аспект.
2. Половое созревание.
1.Эмбриологический аспект.
В мужском организме половые железы представлены семенниками (яичками), в женском – яичниками. Первые этапы их эмбрионального развития одинаковы как в будущем мужском, так и в будущем женском организме.
В ранние сроки эмбриогенеза (на 4-й неделе беременности) из эктодермы желточного пузыря возникают первичные половые клетки – гоноциты (т.е. они имеют внегонадное происхождение). Гоноциты обособляются на задней стенке первичной кишки от прочих клеток формирующегося эмбриона. Затем, благодаря амебоидным движениям, они мигрируют в область зачатка будущих гонад, который формируется на вентральной стороне мезонефроса (первичной почки). Полагают, что их движение обусловлено влиянием какого-то гуморального фактора.
К 6-й неделе развития зародыша человека гонады состоят из двух слоев - мозгового и коркового - и обладают потенциальной возможностью дифференцироваться либо по мужскому, либо по женскому типу. В этот период у зародыша имеются две пары протоков: вольфовы и мюллеровы (по имени описавших их Вольфа и Мюллера).
Дифференцировка начинается с 7-й недели, она детерминируется генетическим полом, т.е. набором половых хромосом в зиготе. Дальнейшее развитие пола находится под контролем Н-У-антигена, контролируемого У-хромосомой. Как только начинает образовываться этот антиген, начинается дифференциация первичных гонад. Если по каким-то причинам Н-У-антиген не формируется, либо он образуется, но клетки оказываются нечувствительны к антигену, идет развитие по женскому типу.
При ХУ-зиготах семенники развиваются из мозгового слоя первичных гонад, а корковый слой претерпевает регрессию. При ХХ-зиготах из коркового слоя образуются яичники, а мозговой слой атрофируется.
К концу 2-го месяца развития (7-я неделя) в эмбриональных семенниках под влиянием У-хромосомы из первичных половых тяжей формируются семенные канальцы и будущие клетки Сертоли. На 8-й неделе появляются клетки Лейдига (клетки семенников), которые на 12-13-й неделе начинают проявлять гормональную активность, т.е. продуцировать мужской половой гормон тестостерон. Также эмбриональные семенники начинают выделять антимюллеровский гормон. Тестостерон стимулирует образование из вольфовых протоков семенников семявыносящего протока, семенных пузырьков; антимюллеровский гормон, в свою очередь, угнетает развитие мюллеровых каналов. В результате развитие зародыша начинает идти по мужскому типу. В дальнейшем тестостерон обусловливает опускание яичка в мошонку.
У эмбрионов человека мужского пола мигрирующие в гонады гоноциты делятся несколько раз, преобразуясь в просперматогонии, создают некоторое число (но неокончательный пул) половых клеток, и затем сперматогенез останавливается и возобновляется уже при наступлении полового созревания. К этому возрасту в яичках начинает формироваться гематотестикулярный барьер, обеспечивающий защиту половых клеток от повреждающих воздействий и способствующий элиминации (т.е. растворению) поврежденных гамет. За одну эякуляцию (в среднем 2-4 мл эякулята) выходит в среднем 40-400 млн. сперматозоидов, и только один из них участвует в оплодотворении, остальные погибают. За всю репродуктивную жизнь человека (в среднем 40-50 лет) в яичках формируется примерно 80-180 в десятой степени сперматозоидов (примерно 800-1800 триллионов).
Гонады женского зародыша дифференцируются под влиянием ХХ-хромосом, причем только с 11-12 недели внутриутробного развития, т.е. позднее, чем у зародыша мужского пола. У будущих девочек антимюллеровский гормон не выделяется, и их развитие идет по женскому пути: из мюллеровых каналов у них развиваются внутренние женские органы размножения.
У эмбрионов – плодов женского пола после заселения гонад гоноцитами последние делятся митозом, трансформируются в оогонии, которые делятся митотически много раз и создают пул половых клеток, число которых в яичнике в течение всей дальнейшей жизни женского организма больше не пополняется, а лишь расходуется. Между гоноцитами врастают клетки эпителия, в результате чего образуются пузырьки, в которые заключены отдельные яйцеклетки – первичные фолликулы.
В половозрелый период происходит ежемесячное созревание и овуляция единичных ооцитов и регулярная атрезия 10-15 других менее созревших к моменту овуляции ооцитов. Так, у четырехмесячного плода количество половых клеток в яичнике достигает максимума – 2-3 млн. (Всего 0,5∙10 3 фолликулов, созревает около 400).
Гормональная функция яичников эмбриона до сих пор еще не выяснена. Более того, удаление эмбриональных яичников не препятствует развитию мюллеровых протоков по женскому типу. Следовательно, становление соматических признаков женского пола не подвержено гормональным воздействиям столь значительно, как мужских. Влияние андрогенов играет важную роль для половой дифференцировки гипоталамического контроля над гонадотропной функцией гипофиза. Если в пренатальный период (внутриутробный) гипоталамус подвержен воздействию андрогенов, то по достижении половой зрелости он функционирует по мужскому типу, т.е. секретирует гонадотропные гормоны на постоянно низком уровне, т.е. ациклично.
Если гипоталамус не подвергается воздействию андрогенов, то в зрелом возрасте гонадотропины гипофиза секретируются циклически, т.е. их продукция и секреция периодически возрастают (женский тип секреции).
Общность эмбриональной закладки мужских и женских половых желез обусловливает то, что в мужском организме всегда вырабатывается небольшое количество женских половых гормонов, а в женском – мужских.
Существуют редкие заболевания, влияющие на определение пола:
1. Синдром Морриса (тестикулярная феминизация). Он является результатом нарушения гена, кодирующего клеточный рецептор мужского полового гормона тестостерона. Этот гормон вырабатывается организмом, но клетками тела не воспринимается. Если все клетки эмбриона обладают Х- и У-хромосомами, теоретически на свет должен появиться мальчик. Именно такой набор хромосом определяет повышенное содержание в крови мужского полового гормона тестостерона.В случае тестикулярной феминизации клетки организма оказываются «глухи» к сигналам этого гормона, поскольку поврежденными оказываются их белки-рецепторы. В результате клетки зародыша реагируют только на женские половые гормоны, которые в небольшом количестве у мужчин присутствуют. Это заставляет эмбрион развиваться «в женскую сторону». В конечном итоге на свет рождается псевдогермафродит, который обладает мужским половым набором хромосом, однако внешне четко воспринимается как девочка.
В теле такой девочки во время эмбриогенеза успевают сформироваться семенники, однако они не опускаются в мошонку (она отсутствует) (действие тестостерона) и остаются в брюшной полости. Матка и яичники полностью отсутствуют (т.к. вырабатывается только тестостерон), что является причиной бесплодия. Таким образом, заболевание не передается по наследству, а с вероятностью порядка 1/65000 возникает в каждом новом поколении в результате случайных генетических нарушений в хромосомах половых клеток.
2. Андрогенитальный синдром .
Надпочечники человека вырабатывают ряд гормонов – адреналин, мужские половые гормоны (андрогены) и кортикостероиды, основой образования которых является холестерин. Примерно каждый пятидесятый человек носит те или иные мутации в генах, в которых записана информация о ферментах, играющих важную роль в образовании гормонов коры надпочечников. Реализация андрогенитального синдрома происходит только в гомозиготном состоянии.
Блокирование синтеза кортикостероидов приводит к повышенному производству мужских половых гормонов, в результате чего интенсивный синтез половых гормонов начинается еще во внутриутробном периоде. У будущих девочек такой «гормональный удар» мужских половых гормонов ведет к маскулинизации – появлению и проявлению мужских черт. Строение наружных половых органов приобретает сходство с мужским типом (необычно сильно развивается клитор и половые губы).
У мальчиков повышенный уровень андрогенов приводит к тому, что уже на 2-3-м году жизни у них начинают проявляться признаки полового созревания. Такие дети быстро растут и быстро развиваются физически. Однако ускоренный рост к 11-12 годам за счет окостенения скелета приостанавливается, и подростки начинают заметно отставать от сверстников. Они проходят весь период возмужания в ускоренном темпе, в то же время не успевая «дорасти» до физически развитых мужчин.
2. Половое созревание.
Процесс полового созревания протекает неравномерно, его подразделяют на этапы, на каждом из которых складываются специфические взаимоотношения между системами нервной и эндокринной регуляции.
Нулевая стадия – стадия новорожденности. Характеризуется наличием в организме ребенка сохранившихся материнских гормонов, а также постепенным регрессом деятельности собственных желез внутренней секреции, после того как родовой стресс закончится.
Первая стадия – стадия детства (или инфантилизма; от года до первых признаков полового созревания). В это период практически ничего не происходит. Имеет место незначительное и постепенное увеличение секреции гормонов гипофиза и гонад, что косвенно свидетельствует о созревании диэнцефальных структур головного мозга.
Развитие половых желез в этот период не происходит потому, что оно тормозится гонадотропин-ингибирующим фактором, который вырабатывается гипофизом под воздействием гипоталамуса и эпифиза.
Ведущая роль в эндокринной регуляции на этом этапе принадлежит гормонам щитовидной железы и гормону роста. Начиная с 3-х лет девочки опережают мальчиков по уровню физического развития, и это сочетается с более высоким содержанием соматотропина. Непосредственно перед пубертатом секреция соматотропина еще усиливается, что вызывает пубертатный скачок роста. Наружные и внутренние половые органы развиваются малозаметно, вторичных половых признаков нет. Заканчивается эта стадия у девочек в 8-10 лет, у мальчиков - в 10-13 лет.
Вторая стадия – гипофизарная (начало пубертата). К началу полового созревания снижается образование ингибитора гонадотропина, а также усиливается секреция гипофизом гонадотропных гормонов – фолликулостимулирующего и лютеинизирующего. В результате половые железы активизируются и начинается активный синтез тестостерона и эстрогенов. В этот момент чувствительность половых желез к гипофизарным влияниям существенно увеличивается, и постепенно налаживаются эффективные обратные связи в системе гипоталамус-гипофиз-гонады. Первыми признаками пубертата у мальчиков служит увеличение яичек, у девочек - набухание молочных желез. У девочек в этот период наиболее высока концентрация соматотропина, у мальчиков пик ростовой активности наблюдается позже. Эта стадия полового созревания заканчивается у мальчиков в 11-12, а у девочек – в 9-10 лет.
Третья стадия – стадия активации гонад. На этом этапе воздействие гипофизарных гормонов на половые железы усиливается, и гонады начинают вырабатывать в больших количествах половые стероидные гормоны. Одновременно увеличиваются и сами гонады (яички и яичники). Кроме того, под воздействием гормона роста и андрогенов мальчики сильно вытягиваются в длину.
На этой стадии как у мальчиков, так и у девочек происходит интенсивное оволосение лобка и подмышечных впадин. Заканчивается данная стадия у девочек в 10-11, у мальчиков – в 12-16 лет.
Четвертая стадия – стадия максимального стероидогенеза. Активность гонад достигает максимума, надпочечники синтезируют большое количество половых стероидов. У мальчиков сохраняется высокий уровень гормона роста, поэтому они продолжают интенсивно расти, у девочек ростовые процессы замедляются. Первичные и вторичные половые признаки продолжают развиваться: усиливается лобковое и подмышечное оволосение, увеличивается размер гениталий. У мальчиков происходит мутация (ломка) голоса.
Пятая стадия – этап окончательного формирования. Физиологически этот период характеризуется установлением сбалансированной связи между гормонами гипофиза и периферическими железами.
Половая и физиологическая зрелость
Половая зрелость - способность самок и самцов воспроизводить потомство. Характеризуется возникновением сложных процессов сперматогенеза и оогенеза. С наступлением половой зрелости половые железы животных вырабатывают гормоны, обусловливающие возникновение у самок специфических явлений: течки, полового возбуждения, охоты и овуляции, а у самцов - способности к коитусу. Животные приобретают характерные черты (внешний вид, формы тела и др.), присущие мужскому или женскому индивидууму. Сроки наступления половой зрелости зависят от многих факторов и прежде всего от вида, породы, пола животных, климата, условий кормления, ухода и содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными). Чем короче жизнь представителей того или иного вида, тем раньше происходит их половое созревание. Домашние животные достигают половой зрелости раньше, чем дикие. Половая зрелость наступает раньше, чем заканчиваются рост и развитие животного. Так, половая зрелость наступает у КРС - 6-10. Наступление половой зрелости ещё не свидетельствует о готовности организма к воспроизводству потомства. У таких самок недостаточно развиты половая система, костный мозг, молочные железы. Первые половые циклы, как правило, неполноценные, аритмичные. Учёт времени полового созревания и ритма половых циклов имеет большое практическое значение. Они характеризуют плодовитость животных, позволяют вовремя отделить самок от самцов и правильно подготовить их к племенному использованию. Молодых животных используют для получения приплода при достижении ими физиологической зрелости, когда они, достигнув определенного возраста (коровы - 16-18 мес.), уже имеют 70% живой массы, присущей взрослым животным данной породы. При этом вначале половую деятельность самцов ограничивают.
Половозрелым животным называют всякий индивид, способный оплодотворить (самец) или забеременеть (самка). Половая зрелость у всех животных наступает гораздо раньше, чем заканчивается рост и общее развитие организма. Под физиологической же зрелостью понимают процесс завершения формирования организма, приобретение экстерьера и 65-70% веса, присущим взрослым животным дайной породы и пола.
Поэтому для воспроизводства используют только тела животных, которые достигли уже физиологической зрелости тела; чтобы исключить бесконтрольное спаривание животных, самок от самцов необходимо отделять до наступления половой зрелости.
Половой цикл. Стадии полового цикла.
Под половым циклом понимается комплекс физиологических процессов в половом аппарате и во всем организме самки, протекающий от одной стадии возбуждения до другой. Половой цикл состоит из трех стадий - возбуждения, торможения и уравновешивания. Чередование этих стадий является биологическим свойством всех самок млекопитающих, достигших половой зрелости.
У коровы половой цикл, в среднем 21 день. Стадия возбуждения длится от двух до 12 дней, течка - от двух до 10 суток, охота - от 10 до 20 часов. Овуляция наступает через 10-15 часов после окончания охоты.
Стадии возбуждения
Эта стадия продолжается в среднем 3 - 6 дней.
Характеризуется течкой, общим возбуждением, охотой, созреванием фолликулов на яичнике и овуляцией. Эти проявления взаимосвязаны, но протекают не одновременно. Общее возбуждение начинается с нарастания комплекса половых рефлексов, обусловленных развитием фолликулов. Выделяемый фолликулами эстрогенный гормон вызывает гиперемию и отечность в половых органах, утолщение слизистой оболочки проводящих половых путей. По мере созревания фолликулов появляются выраженные признаки течки, а затем охоты и овуляции.
Течка - процесс выделения из половых органов секрета эпителиальной выстилки, маточных, цервикальных и желез преддверия влагалища. Определяют ее визуально и вагинально. В начале слизь прозрачная с желтоватым оттенком, а к концу она мутнеет, становится вязкой и густой или содержит примеси крови мелких кровеносных сосудов эндометрия. Вместе с этим происходит слущивание и десквамация эпителиальных клеток слизистой оболочки влагалища, появление лейкоцитов. В период течки канал шейки матки приоткрыт, рога матки при пальпации плотные, ригидные. Продолжительность течки в среднем 3- 6 дней. Во время течки матка увеличена, сочная, возбудимость её повышена. По степени раскрытия шейки матки, количество и консистенция выделяемой слизи, которая обладает бактерицидными свойствами; можно различать течку первой, второй и третьей степени. В начале течки слизь водянистая, прозрачная, нитевидная. В средине течки она обильно выделяется в виде тягучего шнура. К концу слизь становится ещё более мутной и содержит пузырьки воздуха. Часто о наличии течки свидетельствуют только корочки, образовавшиеся от высыхания слизи на волосах крупа и хвоста.
Половое возбуждение (общая реакция) - Возникает в связи с созреванием фолликула в яичнике. Выражается в беспокойстве, отказе от корма, снижении молочной продуктивности, изменения качества молока и других признаках. В это время самка может прыгать на самца или других самок, позволяет прыгать на себя другим самкам, по садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливается течка и половое возбуждение, следствии воздействия этих гормонов на нервную систему наступает половая охота.
Охота - Наиболее важный признак охоты - рефлекс неподвижности (корова не допускает на себя прыжки быка или других коров). Если корова прыгает на других коров, то это нельзя считать признаком ее охоты, т.к. такой «бычий» рефлекс может пробуждаться у многих коров под влиянием присутствия в стаде коров в охоте и течке. Дополнительные признаки наличия половой доминанты у коровы: снижение удоя и задержка молока при доении, частое мочеиспускание, ухудшение аппетита, беспокойство, характерное мычание.
Определение охоты у коров проводят обычно визуально, наблюдая за групповым поведением коров при выпуске их на прогулку. Свободное движение коров и контакты их между собой - важнейшее условие точного и своевременного определения охоты. Важно иметь выгульный двор достаточных размеров с покрытием, которое не становилось бы вязким от грязи или скользким при дожде, т.к. в этих случаях коровы движутся более сдержанно, осторожно и не всегда проявляют охоту. Подавляется также проявление охоты на слишком гладких и скользких бетонных и чугунных полах на скотных дворах беспривязного содержания. Для полного выявления коров в охоте необходимо неоднократное в течение дня наблюдение за ними. Опыты показали, что даже при трехкратных ежедневных прогулках невыявленными остается до 5% коров, подлежащих осеменению. Уменьшение числа ежедневных прогулок до двух увеличивает процент коров с незамеченной охотой до 10, а при однократных прогулках он достигает 15-20.
Созревание фолликулов и овуляция - Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенноотличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный периодразвития, многократно увеличивается число диплоидиых половых
клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.
Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около
140 тыс. В дальнейшем этот запасне пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.
Образование жёлтого тела - после разрыва фолликула и выведения из него яйцеклетки создается полость, которая заполняется сгустком крови, вытекающей из сосудов, главным образом внутреннего слоя соединительнотканной оболочки. (Образовавшийся сгусток способствует остановке кровотечения.) Затем кровяной сгусток прорастает фолликулярным эпителием и соединительной тканью и образуется своеобразная сеть, в клетках которой откладывается желтый пигмент - лютеин. Это и будет желтое тело. Функционирует оно как железа внутренней секреции, выделяя прогестерон, стимулирующий пролиферативные процессы в матке и вызывающий ее гипертрофию и гиперплазию во время беременности. Если беременность наступила, то желтое тело увеличивается в размере и функционирует на протяжении всего плодоношения у всеядных, жвачных и плотоядных, а у кобыл оно на 5 - 6-м месяце начинает постепенно рассасываться и к концу беременности становится совсем маленьким. У коров же обратное развитие желтого тела происходит в конце беременности и завершается к концу послеродового периода. Оно называется желтым телом беременности. Во второй половине беременности функция желтого тела ослабевает и при отдавливании его аборта не наступает, беременность продолжается.
В том случае, если оплодотворение не наступило, желтое тело существует недолго, рассасывается на протяжении одного полового цикла и называется циклическим желтым телом. У коров оно образуется в первые 3 - 4 дня после овуляции и достигает наибольшего развития к 14-му дню, после чего рассасывается. У кобыл подобное наблюдают через 7 - 15 дней. При нарушении условий кормления и содержания животных желтое тело не рассасывается, его называют задержавшимся или персистентным. Все это приводит к нарушению воспроизводительной функции животных, торможению полового цикла и бесплодию. Жёлтое тело является временной железой внутренней секреции, оно выделяет гормон - прогестерон, который вызывает подготовку слизистой оболочки матки к прикреплению зародыша и развитию плацент, способствует сохронению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы.
Схема фоликулогенеза, овуляции и образования желтых тел в яичнике коровы: 1 - ооциты в корковом слое яичника; 2 - примордиальный фолликул; 3 - первичный фолликул; 4 - образование двухслойного фолликула; 5 - многослойный фолликул и образование теки; 6 - вторичный фолликул в стадии антрум - образование полости с фолликулярной жидкостью;
7 - третичный или графов фолликул; 8 - предовуляторный или доминантный фолликул перед овуляцией; 9 - стигма; 10 - овуляция - выход яйцеклетки через разорвавшуюся стенку яичника, вместе с фолликулярными клетками и жидкостью фолликула; 11 - образование геморрагического желтого тела в полости бывшего фолликула; 12 - полностью сформировавшееся желтое тело; 13 - атретический фолликул; 14 - кровеносные сосуды и нервы; 15 - регрессирующее желтое тело (обратное развитие); 16 - ядро яйцевой клетки; 17 - прозрачная оболочка (зона пеллюцида); 18 - лучистая корона из фолликулярных клеток (корона радиата); 19 - желток яйцевой клетки, равномерно распределенный в цитоплазме; 20 - яйценосный бугорок; 21 - целомический эпителий, покрывающий яичник.
Стадия торможения - ослабление признаков полового возбуждения. На месте разорвавшегося фолликула образуется желтое тело. В половых органах пропадает гиперемия, прекращается выделение слизи, появляется безразличие по отношению к самцу. Восстанавливаются аппетит и продуктивность животного. Продолжительность этой стадии 2 - 4 дня.
Стадия уравновешивания - период ослабления половых процессов, наступающий после стадии торможения и продолжающийся до начала стадии возбуждения. Эта стадия характеризуется спокойным состоянием самки, отрицательным отношением к самцу, отсутствием признаков течки и охоты. Стадия уравновешивания длится до начала новой стадии возбуждения. Её продолжительность в среднем от 6 до 14 дней.
Нейрогуморальная регуляция
Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлении (течка, половое возбуждение, охота и овуляция) зависит от взаимодействия нервной и гуморальной системы организма животных. В организме животных регуляция этой функции происходит под влиянием нервных импульсов и гормональных веществ.
Центральная нервная система на половую функцию самок влияет через гипоталамус, эпифиз и гипофиз. В этом процессе так же участвует щитовидная железа и надпочечники.
Для возникновения и течение половых циклов необходимо гонадотропные гормоны, вырабатываемые передней долей гипофиза и гонадальные гормоны, вырабатываемые в яичниках.
К гонадатропным гормонам относят: фолликуло - стимулирующие (ФСГ), лютеинизирующие(ЛГ), и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный гормон. Фолликулостимулирующий (ФСГ) гормон вызывает рост и созревание фолликула в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего (ЛГ) гормона происходит овуляция и образование жёлтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию жёлтого тела и стимулирует молочную железу к лактации.
К гонодальным гормонам относятся эстрогены: эстрон, зстриол и эстрадиол или фолликулярный гормон (фолликулин). В синтезе эстрогенов принимают участие кора надпочечников, а во время Беременности плацента. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол(фолликулин), а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращения.
Эстрогены способствуют выделению окситоцина из гипофиза и простагландинов из матки. Они подавляют действие прогестерона и усиливают сокращение гладкой мускулатуры матки, что улучшает движение спермиев по направлению к яйцепроводам.
После овуляции образовавшиеся жёлтое тело выробатывает гормон прогестерон, который обуславливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает его к прикреплению зиготы, т.е. способствует развитию беременности. Прогестерон припятствует проявлению половых циклов, росту фолликулов и сокращению мышц матки и является антагонистом простагландинов.
Общая продолжительность полового цикла определяется сроками формирования и прекращения функции жёлтого тела. Развитие жёлтого тела связано с влиянием ЛГ, а его функциональное состояние и гормональная активность регулируется ЛТГ, или пролактином. Максимальное выделение гормона прогестерона в крови отмечается на 10-12 день после образования жёлтого тела. Если же не произошло оплодотворение то уровень прогестерона снижается и достигает первоначальных показании на 18-20 день полового цикла. Кроме того, прогестерон вырабатывается корой надпочечников, а у стельных коров плацентой. Прогестерон вместе с эстрогеном стимулирует рост и развитие железистой ткани молочной железы и подготавливает её к лактации.
Функция яичников тесно связана с деятельностью матки, слизистая оболочка которой вырабатывает и освобождает простагландины. Простагландины образуются в клеточных мембранах и по химическому составу относятся к ненасыщенным жирным кислотам. Они способствуют оплодотворения, а если не наступила беременность, то по кровеносным сосудам простагландины достигают яичников и вызывает прекращение функции жёлтого тела и способствует его рассасыванию.
По мере рассасывания жёлтого тела гипофиза усиливает выработку ФСГ до первой фазы созревшего фолликула; быстро развиваются фолликулы и половой цикл начинается вновь. Это повторение происходит в строгой последовательности в связи с целым рядом процессов в половых органах и во всём организме самки. Если произошло оплодотворение, то регуляция направлена на поддержание жёлтого тела, у коров оно сохраняется до конца беременности.
Нейрогуморальная регуляция половой функции: А - ядра переднего гипоталамуса: 1 - супрахиазматическое, 2 - преоптическое, 3 - супраоптическое, 4 - паравентрикулярное; Б - ядра среднего гипоталамуса: 5 - вентромедиальное, 6 - аркуатное; ЯСГ - другие ядра среднего гипоталамуса; В-ЯЗГ - ядра заднего гипоталамуса (комплекс мамиллярных ядер); 7 - верхняя гипофизарная артерия; 8 - медиальная эминенция с первичной капиллярной сетью и капиллярными петлями; 9 - портальные сосуды гипофиза (аденогипофиза); 10 - гонадотрофы; 11 - лактотрофы; 12 - портальные сосуды нейрогипофиза; А - Б - полость третьего мозгового желудочка; Хи - хиазма зрительных нервов; М - мелатонин - гормон эпифиза; Е2 или Э2 - эстрадиол; С - серотонин; Р - релаксин.
ПЦ – сложный нейрогумор рефлек. проц, сопровождающ компл физиол и морф изменений в пол органах и всем орг самки от одной стадии возб до другой. В этот период происх ряд изменений: 3 стадии – 1. возбуждения 2.торможения 3. уравновешивания
---Ст. возб:
Проячвл 4х феноменов – течка, общ реакц пол возб, охота, созр фолликулов и овуляция. В стад возб все рефл даже пищевой, подсчинены половым. Повыш кр. давл, изменячется состав крови и кач-во молока. В пол орг разраст клетки vasitxyjuj и слизистого слоя и нервных образований, в эндо и миометрии усил кровоток, повыш окислит проц, усил поглощ кислорода слизистой матки, активиз каталазы и пероксидазы. В половой и др системах орг-ма преобл пролиферативные проц.
Течка – проц выдел слизи из пол орг самки как следств морфолог изменений пол аппп. Диагностируют осмотром нар. пол. орг. Гиперемия пол аппарата, разраст силиз обол, отторж эпител клеток, раскр шейка матки, у некот жив разрыв мелк сосудов и кровотеч. По степени раскр шейки матки различ течку 1,2, 3ей степени.
Пол возб – измен повед самки, возник всвязи с созр фолл. Наступает позднее течки, беспок, отказ от корма, сниж мол продуктивн, изм. кач молока, злобность. Самка проявл интекрес к самцу, может прыгать на него, но не допуск садку. По мере увелич конц эстрогенов в крови усил течка и пол возб, воздействие этих гормонов на нервн сист вызывает полов охоту.
Охота – положит сексуал. реакц самки на самца, проявл пол рефлекса, стремится приблиз к самцу, принимает позу для мочеисп, часто словерш акт мочеисп, который заверш ритмич сокращ пол губ, допускает садку и коитус.
Созр фолл и овул – нга разр яичн 2 зоны – корковая (фолликул, из стк, богатой веретенообр фиброцитами,мало волокон, содержит фолл и желт тела) и мозговая – сосудистая. Проуц всурыт созревш фолл – овуляция.
--Ст тормож – стад ослабл призн пол возб. Начин сразу после ст возб. Охота заменяется ярко выраж отбоем, безразл отношением к самцу на месте овулир фолл развив желт тело. Уменьш гиперемия и объем всех уч-ков пол апп, шейка матки закрывается, слизь не выдел, железы пол апп претерпевают обратн развитие, наросшие во влагал эпителиал слои отторгаются. Во влаг обнаруж ядерные клетки и чешуйки с больш кол-вом лейкоцитов. Преобл явления инволюции всех процессов, возн в стад возбужд. Жив успок, аппетит восст, выранив кач-во молока, сдвиши в бх крови, строение слизистых. Самка агрессивна по отнош к самцу.
--Ст.уравновеш – нас после тормож, длится до наступл новой стадии возбуждения. Самка безразл к самцу, в яичн имеются фолл и функционирующие желт тела пол цикла.
В равн степени выраж пролифер и дегенератив проц. Шейка закрыта. При микроскоп влаг.мазка выявл преимущ слизь, лейкоциты, клетки плоск многосл ядерн эпит и чешуйки.
Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлений (овуляции, течки, охоты и полового возбуждения) могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем организма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. ФСГ выз рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона (при оптимальном соотношении ФСГ и Л Г, примерно 1:10) происходят овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляции не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием Л Г, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во вр лактации.
Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активный фолликулярный гормон - эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.
Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10-12-й день, когда оно достигает максимального развития.
Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке зародыш гибнет. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.
Вся указанная гуморальная система
получает первичные импульсы от коры головного мозга.
Экспериментально установлено, что введение ФСГ в организм кастрированной самки не вызывает морфологических изменений в ее половом аппарате. Следовательно, ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона - фолликулина,
обусловливающего картину течки. Введение фолликулина неполовозрелым или половозрелым самкам не влияет на яичники, но сопровождается увеличением матки, набуханием ее слизистой оболочки, усилением секреции всех желез полового аппарата и другими признаками течки. Такую же картину дает фолликулин у кастрированных животных. Таким образом, фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперемию, секрецию и пролиферацию. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой. Концентрация гормона изменяется на протяжении полового цикла.
На формирование и проявление полового цикла кроме внутренних влияют и внешние факторы. Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.
С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света (инсоляции).
Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пищеварительного тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптических и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор), который через кровь (воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту.. Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для норм. течения половых ПЦ необх гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.
При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во вр течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.
Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. При денервации гипофиза (нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.