Оборонительные рефлексы бывают двух видов: активно-оборонительный и пассивно-оборонительный.
Активно-оборонительный рефлекс проявляется в злобности собаки и направлен на нападение, а пассивно-оборонительный проявляется как трусость. При этом собака поджимает хвост, прижимает уши, пытается убежать.
По мере ознакомления с окружающей внешней средой, щенок приобретает, на основе своего индивидуального опыта, условные рефлексы.
Существует пять причин образования условных рефлексов.
Первое условие.
Если каким ни будь звуком предвещать кормление, то этот раздражитель после нескольких повторений вызовет условный пищевой рефлекс.
Например: Если при отработке команды "Ко мне", произнести команду и, одновременно, за поводок подтянуть собаку к себе и затем дать лакомство (пищевое подкрепление), то после нескольких таких упражнений собака уже сама будет идти по команде "Ко мне" к дрессировщику, от которого получила лакомство. При отработке этого упражнения собака должна быть голодна, накормленная собака будет плохо реагировать на пищевое подкрепление.
Второе условие.
При дрессировке собак, команды необходимо произносить четко и громко, так как при этом, условные рефлексы будут вырабатываться быстрее, чем при произношении команд тихим и вялым голосом.
Однако нужно помнить, что для собак со слабой нервной системой, это условие не подходит. Оно вызовет ухудшение образования условных рефлексов. В некоторых случаях дрессировщик может вообще не достигнуть желаемого результата.
ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ
защитные рефлексы, автоматич. реакции, направленные на защиту организма от повреждающих факторов. В основе элементарных О. р. лежат безусловно-рефлекторные механизмы. Напр., при защите дыхат. системы от попадания в неё инородных тел у млекопитающих возникают рефлексы кашля и чихания, при защите пищеварит. системы - рефлекс рвоты, при защите зрительного аппарата - рефлекс мигания. Более сложные О. р. направлены на защиту всего организма от опасности и могут проявляться агрессивно-оборонит. поведением - нападением или пассивно-оборонительным- затаиванием, обездвиживанием. В этих случаях при осуществлении О. р. осн. роль выполняют сложные системы условных рефлексов. О. р., типичные для вида, проявляются на определённых, сравнительно поздних этапах постнатального развития. Так, О. р. скручивания у ежей наблюдается на 12-й день (окончательно формируется на 29-й день). О. р. близки к ориентировочным рефлексам.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
Смотреть что такое "ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ" в других словарях:
- (от лат. reflexus повёрнутый назад, отражённый) реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов (См. Рецепторы) агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении… …
Видовые рефлексы, относительно пост оян ные, стереотипные, генетически закреплённые реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при посредстве ЦНС. Термин « Б. р.» введён И. П. Павловым для обозначения… … Биологический энциклопедический словарь
Видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего… … Большая советская энциклопедия
Индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и… … Большая советская энциклопедия
ДЕЦЕРЕБРАЦИЯ - ДЕЦЕРЕБРАЦИЯ, ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ (от лат. de отриц. част, и cerebrum головной мозг). Децеребрация операция перерезки ствола головного мозга. Децеребрационная ригидность ригидность мышц, развивающаяся после выключения влияния красного… … Большая медицинская энциклопедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс. Рефлекс (от лат. reflexus отражённый) стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных… … Википедия
Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. Полушария головного… … Википедия
Рефлекс (от лат reflexus – отраженный) стереотипная реакция организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой. Полушария головного… … Википедия
Врожденные реакции на определенные воздействия внешних агентов, осуществляемые с помощью нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И.П. Павловым. Характерными чертами Б. р. являются их относительное постоянство, врожденность и видовая… … Медицинская энциклопедия
Особенности безусловных рефлексов
В специальной литературе, в разговорах специалистов - кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин "рефлекс", но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.
Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель
(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса. Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции. Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.
Безусловные рефлексы
Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.
По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:
· простые безусловные рефлексы
· рефлекторные акты
· реакции поведения
· инстинкты
Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.
Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.
Некоторые примеры рефлекторных актов:
Дыхание;
Глотание;
Отрыгивание
Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.
Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.
Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.
Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).
Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.
Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:
Отбор собаки в дрессировку;
Дрессировка;
Грамотное применение собаки
Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции -- так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс -- это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:
· во-первых, вызывающий его раздражитель,
· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).
Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И.П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. -- все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов -- актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И.П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.
· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,
· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,
· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.
Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов
· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и
· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.
Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.
Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.
Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак -- вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И.П. Павлова.
Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях.Одну группу воспитывали на свободе, другую -- в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.
Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.
Остановимся теперь на понятии инстинкта.
Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг -- все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты -- закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.
Безусловные рефлексы - это такие ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, которые проявляются в виде автоматических действий. Они свойственны данному виду животных и проявляются или сразу после рождения, или по мере развития нервно-мышечной и эндокринной систем животного (рефлексы движения, половые). Щенок, например, рождается способным находить сосок вымени, выделять слюну при попадании в рот пищи и т. д.
Животное для проявления безусловных рефлексов не надо обучать, оно рождается с готовыми рефлекторными механизмами, которые стойко передаются по наследству.
У собак принято выделять четыре основных безусловных рефлекса: пищевой, половой, оборонительный и ориентировочный.
Следовательно, врожденные рефлексы направлены на обеспечение основных жизненных потребностей организма животного, на сохранение индивидуума и вида. Например, чувство голода вызывает у собаки влечение к пище; в предчувствии опасности животное проявляет повышенную настороженность и т. д. Оборонительный рефлекс, связанный с самозащитой, проявляется в активной (наступательной) или пассивной (отступательной) форме.
Безусловный рефлекс осуществляется простой так называемой рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга - это путь, по которому возбуждение приходит от воспринимающих нервных клеток (рецепторов) по чувствительному нерву к центральной нервной системе и направляется от нее по двигательному нерву к рабочему органу, который ответит на раздражение. Такова схема рефлекторной дуги, выражающая простую ответную реакцию на раздражения.
Пищевой рефлекс - это влечение к пище. Он возникает в результате очень сложных реакций внутри организма. Недостаток в питательных веществах вызывает изменение в химическом составе крови, через которую питается нервная система, железы, участвующие в пищеварении. Возникает огромная цепь реакций, которая проявляется в факте схватывания пищи. Эта реакция проявляется по-разному в зависимости от степени голода и особенностей отдельного животного. У жадной собаки пищевая реакция выражена сильно, все процессы протекают с большой быстротой и активностью, у другой же эти проявления проходят менее ярко.
Оборонительный рефлекс - это готовность животного к обороне, активной или пассивной. Это реакция, мобилизующая силы организма и всех его систем: мускулов, сердечно-сосудистой системы и т. п. к сопротивлению. Собака, вступающая в активную оборону, должна победить врага или выйти из схватки, сохранив жизнь. Трусливые собаки используют чаще всего пассивную оборону, стремясь уйти от опасности.
Ориентировочный рефлекс проявляется так же, как акт сохранения жизни от опасных явлений окружающей среды: видеть, слушать, ощущать - очень важные средства защиты. Собака не полезет в огонь, видя и ощущая его, она не станет находиться и не войдет в удушливую атмосферу, если чувствует посторонний запах.
Половой рефлекс проявляется с большой активностью. Половое влечение может активизировать оборонительный рефлекс, подавлять ориентировочный и т. п. Известно, что в борьбе за самку самцы пренебрегают иногда опасностью, которая в обычное время вызывала бы оборонительный или ориентировочный рефлекс. Влечение к самке проявляется в том, что самец отказывается подчиняться человеку; в присутствии суки в охоте не следует заставлять кобеля выполнять какое-либо упражнение.
В коре больших полушарий создается так называемая половая доминанта - господствующий очаг возбуждения. Особенность доминанты состоит в том, что она тормозит осуществление рефлексов других центров и усиливает свое возбуждение за счет других, даже посторонних импульсов, идущих в центральную нервную систему.
Мы назвали четыре безусловных рефлекса потому, что дрессировщик собак встречается с ними на практике чаще всего. Понимание этих рефлексов определяет подход к животным и возможности их обучения.
В жизни организма эти явления более многочисленны и разнообразны.
Например, собаку укусило насекомое. Болевое раздражение, воспринятое чувствительными клетками - рецепторами, расположенными в коже, передается в центральную нервную систему, от нее идет по двигательному нерву сигнал к мышце, которая по этому сигналу сократится и отпугнет насекомое - это защитная реакция.
Другой пример: переполнение мочевого пузыря вызывает раздражение, и в ответ на него происходит рефлекс мочеиспускания. Словом, какие бы действия животного мы ни наблюдали, они всегда являются ответами на раздражение.
Всякое раздражение влияет на функциональное состояние всей нервной системы: в одних участках раздражение вызывает возбуждение, в других - процесс торможения. Поэтому рефлекс является не изолированным актом, а сложной реакцией всего организма.
Очень важно знать условия, при которых возможны изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Практикам известен случай, когда два помета щенков были разделены на две группы, выращенные в разных условиях. Одну группу щенят выращивали свободно среди разнообразных внешних условий, другую - в однообразной спокойной обстановке. В результате такого опыта оказалось, что собаки, выращенные в однообразной благоприятной внешней среде, проявляли пассивно-оборонительную реакцию (трусость). Этот же факт подтверждается доктором биологических наук Л. В. Крушинским. На основе собранного материала он считает, что собаки, выращенные в питомниках, в условиях группового содержания и ухода, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, выращенные в условиях индивидуального содержания. Но и у собак, выращенных в одинаковых условиях, оборонительные реакции могут проявляться различно. Это может зависеть от врожденных особенностей, полученных по наследству от родителей. В служебном собаководстве не рекомендуется использовать в качестве производителей животных с пассивно-оборонительной реакцией.
Кроме того, у собак могут быть рефлексы, присущие только одной данной породе; например, подружейная собака при обнаружении птицы делает стойку; гончая собака идет по следу зверя с лаем.
Безусловные рефлексы, как база для образования условных, имеет важное значение при дрессировке собак; это фундамент, на котором строится обучение. Но одни безусловные рефлексы не обеспечивают всей сложной связи животного с внешней средой.
Для нормального существования требуются дополнительные реакции. Такие дополнительные реакции И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости. Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночные). Например, самка дорожных помпилов (одного из видов одиночных ос) появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйцо, запечатать норку - и так несколько раз. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что помпила не способна к обучению. Например, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего условного рефлекса.
У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни. По мере роста происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию.
Изучением жизни и поведения особи в естественной для нее среде занимается наука этология. Наиболее сложная задача, стоящая перед ней, - описать взаимодействие врожденных и приобретенных компонентов поведения. Действительно, по ходу жизни на инстинктивную деятельность животного накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления инстинктов, преследуя общую цель, также могут отличаться у разных представителей одного вида. Например, птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы. Ведущая роль в создании этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу и голландскому ученому Н. Тинбергену.
Физиология ВНД, со своей стороны, изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, это поведение проще, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями.
Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и разнообразие способов их подразделения на типы. В качестве примера приведем классификацию, которая была предложена академиком П. В. Симоновым. Она достаточно полно учитывает все основные варианты врожденного поведения (табл. 4.1).